A gubacsok a növények olyan fejlődési és növekedési rendellenességei, amelyek valamilyen más élő szervezet (vírus, baktérium, gomba, fonálféreg, rovar, atka stb.) tevékenységének hatására jön létre. A gubacsok a gubacsokozóknak élelmet, védelmet, megfelelő mikroklímát és szaporodási helyet biztosítanak.
A cikksorozat 1. részében vázlatosan áttekintettük a gubacsokkal kapcsolatos ismeretek nemzetközi és hazai gyarapodását és fejlődését. Ismertettük a gubacsok általánosan elfogadott meghatározását, és bemutattunk néhány gyakoribb – gubacsoknak nem tekinthető – növekedési rendellenességet.
A cikksorozatban nem foglalkozunk az algákon (Algae), gombákon (Fungi), zuzmókon (Lichenes), mohákon (Bryophyta), harasztokon (Pteridophyta) előforduló gubacsokkal. A későbbiekben részletesen bemutatott, gubacsokat hordozó növénynemzetségek és fajok a nyitvatermők (Gymnospermatophyta) és a zárvatermők (Angiospermatophyta) törzseibe tartoznak.
Egy 1964-es felmérés szerint, a világon, az akkor ismert növényi gubacsok közel 98%-át a zárvatermőkön találták és ezeknek mintegy 93%-a, a kétszikűekhez tartozott. Valószínűsíthető, hogy ezek az arányok ma is helytállóak.
A gubacsokozó fajok közül elsősorban azokat ismertetjük, amelyeket a hazai ’gubacsos’ dolgozatokban, a faunisztikai felmérésekben, az erdészeti-, kertészeti- és szántóföldi növényvédelmi szakirodalomban korábban már említettek, de képi bemutatásukra a korabeli technikai lehetőségek szűkebb keretet szabtak.
Az említett (de nem részletezett) források alapján összeállított listát kiegészítjük a múlt század utolsó éveitől napjainkig Magyarországon megjelent idegenhonos gubacsokozó fajokkal. Ezek közül most csak futólag említjük pl. a bálványfa-gubacsatkát (Aculus mosoniensis), amely a tudományra nézve új fajnak bizonyult, vagy az Európában elsőként általunk kimutatott illatcserje-gubacstetűt (Prociphilus osmanthae).
Az említett fajokat Dr. Ripka Géza 2014-ben, illetve 2020-ban írta le. A bálványfa-gubacsatka a latin fajnevét ’mosoniensis’ a megtalálási helyéről (Mosonmagyaróvár) kapta. A további új fajokról az egyes növénynemzetségeknél írunk.
A cikksorozat jelen, 2. részében oszlopdiagramokon ábrázolunk néhány adatot, majd rövid áttekintést adunk néhány gubacsokozó vírusról és baktériumról.
A Plant Parasites of Europe internetes adatbázis kigyűjtött és rendszerezett európai adatai alapján néhány oszlopdiagramot készítettünk.
Fontos azonban megjegyezni, hogy amennyiben egy-egy kisebb területen végezzük el ezeket az elemzéseket akkor az egyes területekre jellemző környezeti feltételek (pl. éghajlat, talaj, növényzet, állatvilág) függvényében teljesen más arányok és tendenciák lehetnek érvényesek. Érdekességképpen megemlítjük, hogy az említett adatbázis a gubacsokozó szervezetek között vírusokat egyáltalán nem említett.
Az oszlopok nagysága mutatja az egyes csoportokba tartozó fajok arányát az összes gubacsokozó %-ában kifejezve. Közöttük legnagyobb számban a rovarok találhatók, majd a gombák és az atkák következnek. Ebből a 3 csoportból kerül ki a gubacsokozók több mint 95%-a.
A gubacsok előfordulását szinte minden növénycsoportban kimutatták, bár egyik kategória sem teljesen mentes tőlük, egyes rendszertani egységekben gyakoribbak, mint másokban.
Az oszlopdiagramon 6 oszlopot látunk. Mindegyik oszlop alatt látható a növénycsalád latin és magyar neve, a gubacsosodással érintett növénynemzetségek száma, valamint a családban kimutatott gubacsot okozó fajok száma.
Az első 5 oszlop a gubacsokozók fajszámának csökkenő sorrendjében mutatja az egyes növénycsaládok adatait. A 6. oszlop alatt összesítve mutatjuk a további 118 növénycsalád 499 nemzetségén talált 1726 gubacsokozót.
A gubacsok a növények minden részén megjelenhetnek, a gyökércsúcstól a hajtáscsúcsig, mind a vegetatív, mind a reproduktív szerveken. A föld feletti részeken sokkal nagyobb számban és változatosságban találhatók gubacsok, mint a föld alatti részeken. Utóbbiak kevésbé feltűnőek, keresésük nehézkes és körülményes, megtalálásuk pedig gyakran bizonytalan.
Nemcsak az egyes növényi részek (gyökér, gyökérnyak, szár, rügyek, levélnyél, levéllemez, virágok, gyümölcsök), de sokszor az egész föld feletti rész gubacsossá válhat, amit a boszorkányseprű tünetnél (rendellenes hajtáshalmozódás) is bemutatunk.
123 növénycsalád 763 nemzetségébe sorolt fajok gubacs-adatainak kigyűjtése, csoportosítása és összesítése alapján készítettük el az 3. ábrán bemutatott oszlopdiagramot. A diagramról és a feltüntetett adatokból jól látható, hogy a legtöbb gubacsokozó a leveleken, a bimbókon/virágokon és a szárakon (a fás növények törzsén, ágain, vesszőin és hajtásain) okoznak gubacsokat (együttesen több mint az összes 70%-a).
A gubacsképző szervezetek többsége jelentős mértékben specializálódott az egyes növényfajokra, illetve szervekre. A gubacsképzésre való alkalmasságot azonban az egyes szervek kora és élettani állapota is befolyásolja.
A vírusok okozta gubacsok
A vírusokkal egy külön tudományág a virológia foglalkozik. A vírusok nem tekinthetők ’igazi’ élőlényeknek, nem sejtes szerveződésűek, önmagukban nem mutatnak életjelenségeket, anyagcseréjük nincs, terjedésük mechanikai érintkezéssel, nedvekkel, váladékokkal és vírusvektor szervezetek közvetítésével történik.
A vírusok kizárólagos sejtparaziták, a gazdasejtbe jutva válnak aktívvá. Önállóan nem tudnak szaporodni sem, megsokszorozódásukhoz (multiplikáció) gazdanövényeik szintetizáló folyamatai szükségesek. Méretük 20-40 nm, csak elektronmikroszkóppal láthatók (emlékeztetőül: 1 mm = 1000 µm = 1000000 nm). A vírusok tulajdonságait jól összefoglalja a ’fertőző genetikai információ’ definíció.
A gubacsokkal foglalkozó szakirodalomban a gubacsképző kórokozók között rendszeresen említik a vírusokat, ám konkrét vírusokat csak ritkán neveznek meg. Ennek hátterében az állhat, hogy a vírusos tünetek önmagukban (néhány kivételtől eltekintve) nem elegendőek a vírusok pontos azonosításához, így kiegészítő módszerekre, például szerológiai vizsgálatokra van szükség.
Ebben a cikksorozatban – kísérleti jelleggel – szeretnénk megtenni az első lépéseket, hogy a vírusok okozta gubacstípusokra néhány konkrét esetet is bemutassunk.
A legtöbb szerző az állatok okozta ún. zoocecidiumokat tanulmányozta. Kisebb számban baktériumok és gombák okozta gubacsokkal foglalkoztak, de a vírusos növekedési rendellenességekről csak virológiai szempontú írásokat találtunk, amelyekben gubacsokkal kapcsolatos megközelítések kevésbé érvényesültek.
A növénypatogén vírusok növekedési rendellenességeket idézhetnek elő a növények különböző részein. A leveleken előforduló tünetek lehetnek például a levélgöndörödés, levélrücskösség, ráncosodás, hólyagosodás, faszciáció, duzzanat, enáció, levélkeskenyedés, páfránylevelűség stb. Egyes vírusok a termések rendellenes duzzanatait, mások a hajszálgyökerek szokatlan burjánzását (pl. szakállas répa) okozzák.
Nem szabad figyelmen kívül hagyni, hogy ugyanaz a vírus a különböző gazdanövényeken különböző tüneteket okozhat, vagy a víruskomplexek (több vírus egy növényben) a tüneteket jelentősen módosíthatják.
Az internetes keresések elősegítése érdekében a vírusok nemzetközileg elfogadott angol nevét és annak rövidítését (akronim) is közöljük, ugyanis számos vírusnak nincs magyar neve. Az említett vírusok virológiai tulajdonságaival és növényvédelmi jelentőségével jelen cikk keretében nem foglalkozunk, elsősorban a rendellenes növekedéshez kapcsolódó tulajdonságaikat emeljük ki.
Az 1. gyűjtőképen 4 vírus okozta gubacsos elváltozást mutatunk be:
Az 1/1 képen termesztett cseresznyén (Cerasus avium) a (Prunus necrotic ringspot virus, PNRSV) legjellegzetesebb tünetét a levél fonákán (ritkán) megjelenő sötétzöld, húsos, kakastaréjszerű kinövéseket (enációk) láthatjuk. Készült: Mosonmagyaróvár, 2016.05.09., egy magánkertben.
Az 1/2 képen az uborka mozaikvírus (Cucumber mosaic vírus, CMV) okozta növekedési deformációkat mutatjuk uborka (Cucumis sativus) gazdanövény levelén. A betegség legjellegzetesebb tünete a páfránylevelűség, amikor a levelek elkeskenyednek, mélyen szabdaltak, a levélfogak kihegyesednek. Forrás: ITT.
Az 1/3 képen a dísztök (Cucurbita pepo) apró, göcsörtös kinövésekkel torzított dudoros termései láthatók. A kórokozó a cukkini sárga mozaikvírus (Zucchini yellow mosaic virus, ZYMV) Forrás: ITT.
Az 1/4 képen: A termesztett cukorrépa (Beta vulgaris) talajból kihúzott gyökerét látjuk. A répatest feltűnően kicsi, a főgyökéren és az oldalgyökereken a hajszálgyökerek rendellenes burjánzása látható. A betegséget a köznyelv rizomániának vagy gyökérszakállasodásnak is nevezi. A kórokozó a répa nekrotikus érsárgulás vírus – (Beet necrotic yellow vein virus, BNYVV). A vírust a Polymyxa betae nevű talajlakó gomba terjeszti. Forrás: ITT.
További vírusok okozta gubacsokról a cikksorozat későbbi részeiben az egyes növénynemzetségek gubacsainak bemutatása során lesz szó.
A baktériumok okozta gubacsok
A baktériumok a Föld minden élőhelyén megtalálhatóak: a vízben, a szárazföldön vagy a levegőben. Vizsgálatukkal a bakteriológia foglalkozik. A baktériumok egysejtű, mikroorganizmusok, méretük 0,5–2 μm között van, fénymikroszkóppal észlelhetők. Változatos megjelenésűek: sejtjeik gömb, pálcika, csavart alakúak lehetnek. A baktériumok alapvető szerepet töltenek be a bioszféra anyagforgalmában, mint például a légköri nitrogén megkötésében (lásd lentebb).
A növénypatogén baktériumok elhalt és élő anyagon egyaránt képesek élni. A növényeket sebzéseken, természetes nyílásokon, mint a gázcserenyílások, paraszemölcsök (lenticellák) fertőzik meg. Szaporodásuk sejtosztódással történik.
Egyes fajok a gazdanövényeiken daganatokat, növekedési deformációkat okoznak, amelyek a növények szinte minden részén előfordulhatnak. A baktériumok okozta gubacsokat bakteriocecidiumoknak is nevezik.
A környezetünkben gyakrabban előforduló baktériumos gubacsok közül néhányat az alábbi képeken is bemutatunk.
Magyar nevével ellentétben a golyvaszerű, zárt duzzanatok nemcsak a gyökereken, hanem a fás növények törzsén, ágain és vesszőin is előfordulnak.
2/1 kép: Baktériumos daganatok egy szilvafa (Prunus domestica) törzsén. Készült: Győr, 2011.11.02.
2/2 kép: Gazdanövény fehér kőris (Fraxinus americana). Készült: Budapest XI. ker. Bikás park, 2024.10.27., a gazdanövény 5 magasan lévő vázágáról.
2/3 kép: Gazdanövény: aranyfa (Forsythia × intermedia). Készült: Budapest XI. ker. – Budai Arborétum, 2016.12.09.
2/4 kép: Gazdanövény: birs (Cydonia oblonga). Készült: Budapest XI. ker. Bikás park: 2024.07.20.
További növekedési rendellenességeket okozó rokon fajok az Agrobacterium rubi (daganat/golyva) és az Allorhizobium vitis (daganat/golyva). Utóbbit az Agrobacterium tumefaciens fajtól 2016-ban különítették el.) A fentiekben felsorolt baktériumok tumort okozó tulajdonságaikat egy speciális DNS-nek a tumort indukáló (Ti) plazmidnak köszönhetik.
A baktériumos golyvákra általában jellemző, hogy zárt felületűek, ellentétben a baktériumos rákokkal, amelyek nyitott, elhalt szöveti részeket is tartalmazó képződmények. Néhány rákos daganatot bemutató gyűjtőképünk látható az alábbiakban:
3/1 kép: leander baktériumos daganata – egy leander (Nerium oleander) 2 éves vesszőjén.A kórokozó a Pseudomonas savastanoi pv. nerii baktérium. (a pv. rövidítés jelentése = patovarietas = a baktériumoknál fajon belüli csoport, amely egy adott növényt megbetegítő képességet jelöl). A rákos daganatok a növény minden föld feletti részén előfordulhatnak. Készült: Budapest, XI. ker. Bikás park, 2023.11.20.
3/2 kép: kőrisrák (Pseudomonas savastanoi pv. fraxini): a megvastagodások hosszanti irányban felrepedeznek. A baktérium jelenléte a sebgyógyulást akadályozza, ezáltal kráterszerű, évről évre mélyülő rákos képződmények alakulnak ki. Készült: Budapest, XI. ker. Bikás park 2018.03.12.
3/3 kép: nyár baktériumos kéregrákja (Xanthomonas populi): friss fertőzésnél a vesszőkön tavasszal nyálkás izzadmánycseppek jelennek meg, majd szövetburjánzás alakul ki, amely később kráterszerű, évelő rákos képződménnyé fejlődik. A kép forrása: ITT.
3/4 kép: burgonya varasodása (Streptomyces scabiei): Gazdanövény burgonya (Solanum tuberosum). A varasodásnak többféle tünettípusa ismert (közönséges, gödrös, púpos, hálózatos). Leggyakrabban ezek kombinációja figyelhető meg. A kép forrása: ITT.
A baktériumos gubacsok belső szerkezete viszonylag egyszerű. Az alábbiakban néhány baktérium okozta gubacs metszetét mutatjuk be. A metszeteket és a felvételeket ’házi’ laboratóriumunkban készítettük.
4/1 kép: baktériumos gyökérgolyva (Agrobacterium tumefaciens) indukálta gubacs – a vessző hossztengelyével párhuzamos – metszete aranyfa (Forsythia × intermedia). Készült: a Budapest – Budai Arborétum, 2016.12.09.-én gyűjtött mintából.
4/2 kép: baktériumos gyökérgolyva (Agrobacterium tumefaciens) indukálta gubacs gallyal párhuzamos hosszmetszete birsen (Cydonia oblonga). Készült: a Budapest XI. ker. Bikás park: 2024.07.20.-án gyűjtött mintából.
4/3 kép: leander baktériumos daganata – egy leander (Nerium oleander) levelén. A kórokozó a Pseudomonas savastanoi pv. nerii. A daganatok a levél fonáki oldalán helyezkednek el. A metszetet a levél főerével párhuzamosan, a levéllemezre merőleges síkban készítettük. Készült: Budapest, XI. ker. Bikás park, dézsás növények, 2023.11.-20.-án gyűjtött mintából.
A Rhizobium (Agrobacterium) rhizogenes baktériumban egy másik (Ri) plazmid található (Ri = root inducing), amely a megfertőzött növényeken gyökérburjánzás okoz. Ezt a betegséget ’szőrösgyökerűségnek’ is nevezik, mert pl. az almafán és több kétszikű növényen nem tud kialakulni a fajra jellemző gyökérzet, helyette a főgyökérből bojtos gyökérzet fejlődik. Szórványosan Magyarországon is előfordul.
A baktériumos szalagosodásnak Magyarországon is előforduló kórokozója a Rhodococcus fascians. A muskátli fajokon, szegfűn és számos – mintegy 30 – lágyszárú növény gyökérnyakán dús levél és hajtásrozetták képződését okozza. Ezek olyan sűrűn növekednek, hogy szinte nagy, zöld színű csomókat alkotnak, és bokros megjelenést kölcsönöznek a növénynek.
6/1 kép: muskátlin (Pelargonium zonale). A kép forrása: ITT.
6/2 kép: dálián (Dahlia sp.). A kép forrása: ITT.
6/3 kép: petúnián (Petunia sp.). A kép forrása: ITT.
A fitoplazmák (régebben mikoplazmák vagy mikoplazmaszerű organizmusok) a baktériumoknak egy jellegzetes – sejtfal nélküli – növénykórokozó csoportját képviselik. A nemzetközi tudományos irodalomban ʻCa. Phytoplasma’ néven jelölik a nemzetségbe tartozó fajokat.
A fitoplazmák neve előtt a ’Ca.’ = ’Candidatus = jelöltʻ a névben azért szerepel, mert ezek a mikroorganizmusok nem teljesítik a baktériumok elnevezésére vonatkozó szabványos taxonómiai kritériumokat. Ezeket a fajokat még nem sikerült laboratóriumi körülmények között tiszta tenyészetben szaporítani, ami a formális névadáshoz szükséges.
A fitoplazmák oltással, vegetatív úton szaporított növényrészekkel és vektorokkal vihetők át egy másik növényre. Az állatvektorok közül a legfontosabbak a kabócák.
A fitoplazmák jellegzetessége, hogy a növényi szövetek közül csupán a háncsban (floém) fordulnak elő.
A növényeken okozott növekedési rendellenességek között 2 fontos tünettípust említünk meg:
– ellevelesedés (fillodia), a normál virágrészek (pl. sziromlevél) megnagyobbodása zöld, levélszerű struktúrákká alakulása,
– boszorkányseprűsödés (witches’ broom), a hajtások abnormális bokros halmozódása, torlódása. Egyes magyar irodalmakban a tüneteket ’bábaseprő’-nek nevezik.
A kórokozó számos növényen okoz hasonló jelenséget.
Megjegyezzük, hogy a boszorkányseprűs tüneteket gombák is okozhatnak pl. nyírfákon (Betula spp.) a Taphrina betulina. A gyertyánokon (Carpinus spp.) a Taphrina carpini. A cseresznyén és a meggyen (Cerasus spp.) a Taphrina wiesneri. Az általuk okozott boszorkányseprőkre a cikksorozat későbbi részeiben több helyen is mutatunk képeket.
A növény számára hasznos baktériumok:
A gubacsokozó vírusok és baktériumok igénybe veszik a gazdanövények erőforrásainak egy részét, ezért a növények szempontjából károsnak tekinthetők.
Egyes baktériumok és növények között azonban olyan ’együttműködés’ alakult ki, amely mind a baktériumok, mind a növények számára egyaránt előnyösek. Ilyen szimbiózis a pillangósvirágú növények és a biológiai N2-kötő képességgel rendelkező baktériumok között kialakított kapcsolat.
A baktériumok a gazdanövényt egy új szerv, a gyökérgümő, kialakítására serkentik. Ebben a sejtburjánzással létrejött képződményben a növény, kedvező feltételeket teremt a mikroorganizmus fejlődéséhez és fedezi a nitrogénkötés energiaigényét, míg a szimbionta baktérium nitrogén tartalmú vegyületekkel látja el a gazdanövényt.
Adott pillangós csak adott baktérium-fajjal tud jól működni, másokkal egyáltalán nem. Összefoglalóan „rhizobiumoknak” hívjuk ezeket a szimbiontákat, melyek az Azorhizobium, Bradyrhizobium, Mezorhizobium, Rhizobium és a Sinorhizobium nemzetségekhez tartoznak, számos további fajjal.
A lucernán például csak a Rhizobium meliloti faj, a tarka koronafürt növényen a Rhizobium loti, a szóján pedig csak a Bradyrhizobium japonicum faj tud megélni és biológiai nitrogén-kötést megvalósítani. A szimbiózisban a partnerek nem cserélhetők fel.
A 9/1 képen a gyökereken a borsó (Pisum sativum) és a Rhizobium leguminosarum baktérium szimbiózisában létrejött gümők láthatók. A kép forrása: ITT.
A 9/2 képen a gyökereken a szója (Glycine max) és a Bradyrhizobium japonicum baktérium szimbiózisában létrejött gümők láthatók. A kép forrása: ITT.
A pillangósvirágú növények terméseredményeinek növelése és a talajok biológiai, kémiai és fizikai állapotának javítása érdekében a szimbionta baktériumokkal végzett ’talajoltás’ napjainkban egyre elterjedtebb.
Az éger (Alnus) fajokkal szimbiózisban élő baktérium, amely a gazdanövény gyökerén – a gyökérnyak közelében – korlátlan növekedésű fürtös gumók fejlődését okozza. Az ezekben élő baktériumok is képesek a légköri nitrogén megkötésére. A pillangós gyökérgümőktől eltérően ezek a gyökér kérgének felső részében keletkezett sejtburjánzások.
Megjegyezzük, hogy hasonló szimbiózist figyeltek meg a Frankia elaeagni baktérium és az ezüstfa (Elaeagnus spp.) valamint a homoktövis (Hippophae) nemzetségekbe tartozó növényfajok gyökereinek gümőiben.
Magyarországon a pillangósvirágúak (Fabaceae) családjában 40 nemzetség mintegy 220 faját mutatták ki.
A felhasznált fényképek a kártevők gyűjteményes fényképezése során (5K rendszer) készültek, az egyéb források a képek alatt kerültek megnevezésre.
A cikksorozat 3. részében a gubacsokat indukáló gombák egyes csoportjait tekintjük át a Protozoa, Chromista, Chytridiomycota taxonokból, majd a 4. részben a tömlősgombák (Ascomycota) és a bazídiumos gombák (Basidiomycota) törzsei következnek.
