A gubacsokról, 8. rész – a gubacslakók közti kölcsönhatások

A cikksorozat előző 7. részében a gyökér/gyökérnyak, a termés/mag, és a rügyek állatok által indukált gubacsainak néhány esetét ismertettük az Olvasókkal.

A gubacsokozók az általuk indukált gubacsokat nem kizárólagosan ’birtokolják’. A gubacsokban gyakran figyelhetünk meg olyan élőlényeket, amelyek – bár maguk nem képesek gubacsokat létrehozni – valamilyen módon alkalmazkodtak más fajok gubacsaihoz, vagy azokkal időszakosan ökológiai/biológiai kapcsolatba lépnek, és komplex életközösséget képeznek. A cikksorozat jelen, 8. részében az ízeltlábúak gubacsainak jelentősebb biológiai kapcsolataival foglalkozunk:

1. ábra: A gubacsokhoz társult életközösségek kölcsönhatásrendszerének vázlata. (Az eredeti angol feliratokat magyar nyelvre fordítottuk.) (Forrás: ITT.)

Az ábra koncentrikus szerkezetben mutatja be a gubacsokhoz kapcsolódó szervezetek közötti térbeli és ökológiaikapcsolatokat.

A gubacsokozó a rendszer középpontjában a helyezkedik el és a növényi szövetek szaporodását, gyarapodását indukálja. A lárvakamrában élő gubacsokozót körülveszi a gubacs szövete, amely további fajoknak nyújt élőhelyet és/vagy táplálékot. A gubacsot illetve a gubacsokozót a környezetből biológiai interakciókat/kölcsönhatásokat eredményező hatások érik.

A szürke nyilak: a gubaccsal való közvetlen kölcsönhatásokat jelzik, melynek szereplői a gubacsban élő társbérlők, a gubacs szöveteit fogyasztó külső gubacsevők, és az elhagyott gubacsokba utólagosan beköltöző szukcesszorok.

• A társbérlők a más faj által létrehozott gubacsban élnek, esetenként módosíthatják a gubacs szöveteit, kizárólag belsőleg fogyasztják a gubacs szöveteit és a gubacsképzővel versenyeznek a táplálékért és a helyért,.
• A gubacsevők/cecidofágok olyan herbivor szervezetek, amelyek a gubacs növényi szöveteit elsősorban kívülről fogyasztják el, függetlenül a gubacsokozó jelenlététől. Akkor okozzák a gubacsokozó pusztulását, ha túl sok gubacsszövetet fogyasztanak el, így kiéheztetik a gubacsokozót, vagy véletlenül feltárják a gubacsot. Az ízeltlábúak közül ide elsősorban bogarak (Coleoptera) és lepkék (Lepidoptera) tartoznak.
• Az úgynevezett szukcesszor fajok (utólagos betelepülők) a cecidozoa távozása vagy elpusztulása után népesítik be a gubacsokat.

A fekete nyilak: a gubacsképzővel való közvetlen kölcsönhatást jelzik: a (pl. ragadozók, parazitoidok, kleptoparaziták és a szimbionták.

• A ragadozók elfogyasztják a gubacsokozókat vagy az egyéb bentlakókat.
• A parazitoidok a gubacsokozók (vagy az egyéb gubacslakók) testében, vagy velük együtt fejlődnek, és azokat elpusztítják, egyben a gubacsot élőhelyként hasznosítják.
• A kleptoparaziták a gubacsokozót a gubacsból kiszorítják vagy elpusztítják, és elsajátítják a gubacs erőforrásait.
• A szimbionták a gubacsképzővel kölcsönösen előnyös kapcsolatban élnek.

A felsoroltak közül az alábbi csoportokba tartozó szervezetekkel foglalkozunk:

1. társbérlők
2. parazitoidok
3. ragadozók
4. szimbionták
5. szukcesszorok

Az 1-4. pontokban felsorolt csoportokba tartozó fajok a gubacs aktív fejlődési és növekedési fázisához kapcsolódnak, vagyis ahhoz az időszakhoz, amikor a gubacsot létrehozó szervezet (cecidozoa) még a gubacsban tartózkodik.

Ezt az elsődleges közösséget rendszerint követi egy másodlagos, ökológiailag eltérő fajokból álló komplexum, az úgynevezett szukcesszor fajok együttese, amelyek a cecidozoa távozása után népesítik be a gubacsokat. Ezeket a fajokat utólagos beköltözőknek is nevezik.

A felsorolt kategóriák kapcsán lentebb említett néhány példa csak a ’jéghegy csúcsát’ jelenti. A szövevényes kapcsolatok összetettsége, a résztvevő fajok nagy száma miatt nem is törekedhettünk ezek bővebb ismertetésére. Elsődleges célunk az volt, hogy ennek a biológiai kapcsolatrendszernek néhány aspektusára irányítsuk a figyelmet.

1. A társbérlők

A társbérlők olyan állatfajok, amelyek egy másik állatfaj fészkében, odújában, gubacsában élnek. Ezeket a fajokat „inkvilin=társbérlő” fajoknak, az életformát pedig inkvilinizmus-nak nevezzük, amely „társbérlő életmódként” ’magyarítható’.

A gubacslakó társbérlők nem tudnak saját gubacsokat indukálni, de képesek a gazda gubacsában lárvakamrát és az azt bélelő táplálószövetet létrehozni. Vannak olyan fajok, amelyek befolyásolhatják a gubacsok méretét vagy alakját, szerkezeti és fejlődési módosításokat idéznek elő. Befolyásolhatják a gubacsok érését, akadályozhatják azok normális felnyílását. Egyik legfontosabb tulajdonságuk, hogy a gubacsokozókkal versengenek az élelemért és a helyért.

Számos – különböző rendszertani egységekbe sorolt – cecidogén ízeltlábú fajról ismert, hogy laza, csőszerű ’levélsodrat’ gubacsaikban levéltetvek is élnek. Az alábbiakban ezekre is mutatunk példákat.

A cecidogén és a társbérlő státusz esetenként nem választható el élesen, mert ugyanaz a faj az egyik gazdanövényen gubacsokozó, míg egy másik faj gubacsában társbérlő.

Egyes szerzők a társbérlőket – a gazda lárvájára gyakorolt hatás alapján – három csoportra osztják:

a, halálos társbérlők (letális inkvilinek), melyek minden esetben a gazdalárva halálát okozzák;

b, nem halálos társbérlők: sosem pusztítják el a gazdát

c, fakultatív társbérlők: amelynél a gazdára gyakorolt hatás a társbérlő és a gazdalárva közelségétől , elhelyezkedésétől függ

Egy adott társbérlő egy bizonyos gazda gubacsában lehet letális, egy másikéban pedig nincs kedvezőtlen hatása a gazdára.

1. kép: A gubacslakó zsuzsóka (Curculio villosus) a Biorhiza pallida gubacsdarázs kétivarú nemzedékének többkamrás gubacsaiban

A képek készültek: Kimle, 2016. 05. 05. Gazdanövény: kocsányos tölgy (Quercus robur)

A valódi gubacsdarázsfélék (Cynipidae) családjának gubacsaiból igen nagyszámú, és különböző rendszertani csoportokba tartozó társbérlők ismertek.

1/1 kép: egy idősebb ’tölgyalma’ felületén pihenő gubacslakó zsuzsóka (ormányosbogarak – Curculionidae család) imágója

1/2 kép: a többkamrás gubacs metszete, a gubacsdarázs és a ’társbérlők’ lárváival.

1/3 kép: az előző metszet nagyított részlete, a gubacsdarázs kétivarú nemzedékének lárvája (a) és a ’társbérlő’ a gubacslakó zsuzsókának (Curculio villosus) a lárvája (b), mindkettő laterális nézetben.

1/4 kép: egy másik gubacs metszetének részlete az említett két faj lárváinak dorzális nézetével. Mindkét lárva lábatlan, kifliszerűen görbült testű, a fejtokon rágó szájszervvel rendelkező kukac típusú lárva. A zsuzsóka lárvájának (b) jól elkülönült, barna fejtokja van, míg a gubacsdarázs lárvájának (a) alig elkülönült fejtokja a test többi részével azonos színű.

Megjegyezzük, hogy a faj egyes vélemények szerint a kleptoparaziták közé (is?) tartozik.

Európában a Biorhiza pallida gubacsaiban 20-nál is több különböző inkvilin faj előfordulását figyelték meg. A rózsa-gubacsdarázs (Diplolepis rosae) rózsákon (Rosa spp.) létrehozott gubacsaiban 25 társbérlőfaj előfordulását mutatták ki.

A cynipid gubacsokban előforduló társbérlők többsége maga is cynipid. Csóka György akadémiai doktori értekezéséből (2024) tudjuk, hogy hazánkban a tölgyek gubacsdarázs gubacsaiban 29 inkvilin fajt találtak.

A valódi levéldarazsak (Tenthredinidae) családja Euura nemének számos faja a füzek (Salix spp.) levelein okoznak gubacsokat. Ezekben az Archarius nem (ormányosbogarak – Curculionidae család) két hazánkban is élő inkvilin fajának, a keresztes gubacszsuzsókának (Archarius crux) és a fűz-gubacszsuzsókának (Archarius salicivorus) lárvái a gubacsok szöveteit fogyasztják. Emellett a keresztes gubacszsuzsóka kukaca megeszi a darázs ott talált petéjét vagy lárváját, vagyis kleptoparazita. A másik említett fajra a ragadozás nem jellemző.

A tölgy-gubacszsuzsóka (Archarius pyrrhoceras) lárvája a golyós gubacsdarázs (Cynips quercusfolii) kocsánytalan– (Quercus petraea) és a kocsányos tölgyön (Q. robur) okozott gubacsaiban társbérlő.

A gubacsszúnyogok (Cecidomyiidae) gubacsaiban előforduló társbérlőkre három példát említünk: a Dasineura fraxini lárváinak a magas kőris (Fraxinus excelsior) fonáki főerén, vagy levélnyelén okozott gubacsokban a Clinodiplosis botularia lárvája társbérlő. A rózsa-gubacsszúnyog (Dasineura rosae – korábban Wachtliella rosarum) faj a gyepűrózsák gyűjtőfajon (Rosa canina species aggregatum) okozott gubacsában a Macrolabis luceti lárvája inkvilin. Mindkét társbérlő maga is gubacsszúnyog.

A fűz-cickányormányos (Melanapion minimum) (bogarak – Coleoptera rend, pálcaormányos-félék – Brentidae család) lárvája társbérlője az Iteomyia capreae gubacsszúnyognak, melynek nyüvei a kecskefűz (Salix caprea), a hamvas fűz (S. cinerea), és a füles fűz (S. aurita) levelein okoznak 2-4 mm átmérőjű gubacsokat. A cickányormányos lárvái azonban társbérlők az Euura viminalis (valódi levéldarázsfélék – Tenthredinidae) különböző fűzfajok (Salix spp.) levélfonákán indukált gubacsaiban is.

2. kép: A nyárfa-levélbolha (Camarotoscena speciosa) által a fekete nyár (Populus nigra) levélsodrat gubacsában társbérlőként élhetnek a tarka nyárfa-sörtéstetű (Chaitophorus leucomelas) fejlődési alakjai

A nyárfa-levélbolha (Camarotoscena speciosa) (szipókásalakúak – Hemiptera rendsorozat, levélbolhák alrendje – Psyllina, Liviidae család), által a fekete nyáron (Populus nigra) okozott gubacsa a levél szélének a felső oldal felé lazán göngyölt sodratából áll. Megfigyeléseink szerint a sodratok többnyire csak a levél egyik szélén, a levélcsúcshoz közel helyezkednek el. Ritkábban észleltük a gubacsokat a levelek mindkét szélén, illetve a levél vállánál. A sodrott levélrészek hólyagosak, világoszöld színűek, az egészséges levélrészeknél ’merevebbek’. A faj a gubacsképzés elindítása szempontjából is különleges. A zoocecídiumokra általában jellemző, hogy a gubacsképződést a petéből kikelt lárvák táplálkozása indítja el. A Psyllidae és a Triozidae családok több cecidogén fajánál azonban megfigyelték, hogy a gubacs kialakulása röviddel a peterakás után, még tojás állapotban elkezdődik. Ezt a jelenséget jelen cikksorozat következő (9.) részének ’A gubacsok fejlődése’ szakaszában képeken is bemutatjuk.

A 2/1 belső képen: a nyárfa-levélbolha (Camarotoscena speciosa) által a fekete nyáron (Populus nigra) indukált levélsodrat gubacsának habitusát figyelhetjük meg. A levélbolhák ritkán a levél vállát is besodorják.

A 2/2 belső képen: az előző levélsodratot kigöngyölt állapotban közelebbről mutatjuk. A levélbolha lárvák nagy mennyiségű fehér viaszt választanak ki, amely befedi a lárvákat és a kolonizált levélrész felső oldalát is. A tarka nyárfa-sörtéstetű (Chaitophorus leucomelas) egyedei társbérlőként élnek részben a sodrat védelmében, részben azon kívül. A levéltetvek nem választanak ki viaszt. A különböző fejlettségű (az L1 lárvától a szárnyatlan nőstény imágóig) egyedek egy része zártabb kolóniába csoportosulnak a levél vállánál, kisebb számban pedig elszórtan a sodrat kigöngyölt részén a levélbolhák lárvái között vegyesen fordultak elő.

A 2/3 belső képen: egy viasz-szálakkal fedett nyárfa-levélbolha lárva közelképe látható.

A 2/4 belső képen: nyárfa-levélbolha és a tarka nyárfa-sörtéstetű vegyes állományát mutatjuk

A képek készültek: Mosonmagyaróvár, 2015. 06. 13.

Hasonló ’együttélés’ figyelhető meg a következő példában.

3. kép: A levélsodró rózsadarázs (Blennocampa phyllocolpa) (hártyásszárnyúak – Hymenoptera rend, valódi levéldarazsak – Tenthredinidae család)által a rózsa fajokon (Rosa spp.) okozott levélsodrat gubacsaiban társbérlőként élhetnek a nagy rózsa-levéltetű (Macrosiphum rosae) fejlődési alakjai

A képek készültek: Budapest XI. kerület, parkosított közterület, 2025. 05. 23.

A 3/1 belső képen: a rózsadarázs álhernyói által összesodrott levélkék fonáki oldala látható.

A 3/2 belső képen: egy összesodrott levélke levélsíkra és a főérre merőleges metszetét mutatjuk természetes helyzetben. A metszetet egy levélke hosszának közepénél készítettük. A középér bal oldalán (elmosódottan) egy szívogató nagy rózsa-levéltetű körvonalait figyelhetjük meg.

A 3/3 belső képen: A rózsadarázs a rózsa leveleinek szélébe rakja a petéit, ez okozza azok besodródását. A még egészséges levélkékbe a nőstények elhúzódóan petézhetnek, így egy összetett levél egyes levélkéiben különböző fejlettségű lárvák találhatók. A képen két különböző levélből kivett álhernyó látható.

A 3/4 belső képen: A gubacsokban gyakran megtaláltuk a főér fonáki oldalán szívogató nagy rózsa-levéltetű egyedeit. Lásd még a 3/2 metszetet a középér bal oldalán.

Az atkák (Acari) gubacsaiban többféle atka is előfordulhat társbérlőként. Az alább bemutatásra kerülő két példa kapcsán, köszönetünket fejezzük ki Dr. Ripka Gézának, akarológus kutatónak, aki levélbeli tájékoztatásával segítette munkánkat.

4. kép: A mogyorórügy-gubacsatka (Phytoptus avellanae) (Phytoptidae család) rügygubacsai

A 4/1 belső képen: rügygubacsok a közönséges mogyorón (Corylus avellana). A kép készült: Mosonmagyaróvár, egy mezővédő erdősávban, 2016. 05. 11.

A 4/2 belső képen: a török mogyorón (C. colurna) a fertőzött rügyek lényegesen nagyobbra duzzadnak, körülbelül mogyoró nagyságúakká válnak. A kép készült Budapest XI. Bikás park, 2025. 04. 27.

A Phytoptus avellanae rügygubacsaiban gyakran megtalálhatók a Cecidophyopsis vermiformis (gubacsatkák – Eriophyidae) atkafaj egyedei is, amelyeket korábban egyértelműen társbérlőnek tartottak. Újabb vizsgálatok szerint nyáron a Cecidophyopsis vermiformis is részt vesz az ’óriás rügy’-gubacs előidézésében, télen pedig a Phytoptus avellanae gubacsában társbérlő.

A következő példánkban felsorolt, atkafajok kivétel nélkül a gubacsatkák (Eriophyidae) családjába tartoznak és a fűzeken (Salix spp.) élnek. A fűzfajok virágrügyén, majd termős és porzós virágzatán gubacsot okoz a Stenacis triradiatus nevű atka. Az általa indukált gubacsokban élő Aculus gemmarum, Anthocoptes salicis és Stenacis palomaris fajok inkvilinek. A tünetek leírását Ripka Géza: Erdei fa- és cserjefajok gubacsatkái (2020) című munkájából idézzük:

’A fűzfajok virágrügyén, majd termős és porzós virágzatán gubacsot (a korábbi irodalomban gyakran olvasható elnevezése ‘boszorkányseprű’) okozó S. palomaris, Aculus gemmarum, Anthocoptes salicis és Stenacis triradiatus fajok a murvalevélen, a porzón, a termőn és a virágzati tengelyen szívogatnak. Ennek hatására a murvalevél torzul, szalagosodik, a termő és a porzó úgyszintén torzul, gyakran levélszerűvé válik, a bibeszál és a porzószál elkorcsosul, szalagosodik, a bibe és a portok nem fejlődik ki. Mind a murvalevél, mind a termő és a porzó, valamint a virágzati tengely erősen szőrösödik, s vörös színűre változik. Amennyiben ezek a fajok hajtórügyben élnek, akkor ezekből a rügyekből törpe szártagú hajtás fejlődik, gyakran – de nem minden esetben – a fajra jellemző méretnél kisebb levelekkel.’

5. kép: A fűzfák ’boszorkányseprője’ (Stenacis triradiatus) (gubacsatkák – Eriophyidae család) gubacsai

5/1 belső kép: Budapest XI. a Feneketlen tó partján, 2015. 03. 24. gazdanövény: sárga szomorúfűz (Salix alba cv. Tristis)

5/2 belső kép: Halászi, 2012. 06. 07. gazdanövény: sárga szomorúfűz (Salix alba cv. Tristis

5/3 belső kép: Mosonmagyaróvár, 2012. 07. 18. gazdanövény: törékeny fűz (Salix fragilis)

5/4 belső kép: Mosonmagyaróvár, 2010. 07. 30. gazdanövény: csavartfűz (Salix matsudana cv. Tortusa)

A fenti képek mutatják, hogy a gubacsok habitusát a fűzfajok és a megtámadott növényrészek tulajdonságai, a gubacsok kora, az azokban élő társbérlők fajai és egyedsűrűségük komplex módon befolyásolják.

A gubacsokban a rovar-társbérlők a legtöbb esetben lárva vagy – a gubacs elhagyása előtt – báb állapotban találhatók, mint pl. a bogarak (Coleoptera), gubacsszúnyogok (Cecidomyiidae), gubacsdarazsak (Cynipidae) esetében. A társbérlő levéltetvek (Aphididae) vagy atkák (Acari) minden fejlődési alakja előfordulhat a gazda gubacsában.

2. A parazitoidok

Az egyes gubacsképző fajokat a legtöbb esetben különböző parazitoidok és/vagy ragadozók pusztítják, de gyakran előfordul, hogy egy parazitoidnak vagy ragadozónak több gubacsokozó faj lehet gazdaállata illetve zsákmánya.

A gubacsok parazitoidjai és ragadozói számos rendszertani taxonban megtalálhatók, például a fonálférgek (Nematoda), atkák (Acari), rojtosszárnyúak/tripszek (Thysanoptera), szipókásalakúak (Hemiptera), bogarak (Coleoptera), lepkék (Lepidoptera), kétszárnyúak (Diptera) és hártyásszárnyúak (Hymenoptera).

A parazitizmus, mint életforma rendkívül változatos, a növény és állatvilágban egyaránt igen elterjedt. A Földön élő fajok több mint fele parazita, vagy parazitoid életmódot folytat. A köznyelv nem mindig tesz egyértelmű különbséget a parazita és a parazitoid életmód között.

A parazita és parazitoid életmód közötti jelentős különbség az, hogy a parazita többnyire nem, míg a parazitoid az esetek többségében elpusztítja gazdaállatát. A valódi parazitának nem érdeke, hogy gazdája elpusztuljon, hiszen ez gyakran magának a parazitának a megsemmisülését is jelentené.

A parazitoidizmusnak a parazitizmustól eltérő főbb vonásai:

1. a paraziotidok általában csak a lárvastádiumukban folytatnak ilyen életmódot, kifejlett rovarok gyakran nektárt fogyasztanak,

2. a parazitoidok általában elpusztítják (felélik) gazdájukat, de ez nem jelenti saját pusztulásukat.

A legjelentősebb parazitoidok a kétszárnyúak (Diptera) rendjének a fürkészlegyek (Tachinidae) valamint a hártyásszárnyúak (Hymenoptera) rendjének fémfürkészalkatúak (Chalcidoidea) családsorozatából kerülnek ki. A parazitoid rovarok a gazdák bármely fejlődési stádiumában fejlődhetnek. Erdészeti szempontból a tojás-, lárva-, és bábparazitoidok a legjelentősebbek.

6. kép: A koronggubacs (Neuroterus numismalis) (gubacsdarazsak – Cynipidae) kétivarú nemzedékének a kocsányos tölgy (Quercus robur) levelén okozott gubacsában a lárván élősködő azonosítatlan parazitoid lárva

A 6/1 és a 6/2 belső képeken: a gubacsdarázs kétivarú nemzedékének egykamrás lencse lakú gubacsa látható a levél felső és alsó felületén.

A befoglaló képen a felnyitott gubacsot mutatjuk 2 lárvával. A nagyobbik a Neuroterus numismalis kétivarú nemzedékének lárvája. A kisebbik egy azonosítatlan (Hymenoptera) parazitoid lárva, amelyik a gazda testének felszínén, ahhoz szorosan hozzásimulva táplálkozik a gazdából (ektoparazitoid). Mindkét lárva feji testvége a kép bal oldala felé helyeződik.

A képek készültek: Mosonmagyaróvár, 2019. 05. 18.

A hazai tölgyesek gubacsdarázs gubacsaiból 58 parazitoid fajt neveltek ki (Csóka, 2024).

Az alábbiakban egy – a gubacsokozó testében fejlődő (endoparazitoid) – fajt mutatunk be.

A vértetű (Eriosoma lanigerum) (szipókásalakúak – Hemiptera rendsorozat, valódi levéltetű-félék – Aphididae család) eredeti hazája Észak-Amerika. Magyarországon 1885-ben figyelték meg először. Az almafa egyik legveszélyesebb kártevője, különösen a fiatal növény számára. Gazdanövényei közé tartozik a birs, a naspolya, a galagonya, a madárbirs, a fanyarka. Fertőzése esetén a fiatalabb hajtásokon, vagy a metszési és egyéb sebhelyek szélén fehér, vattaszerű bevonat figyelhető meg. A viasz-szálak alatt a szürkés-vöröses tetvek is megtalálhatók. A szétnyomott állatok vérpiros színűek. A faj a magyar nevét erről a vörös testfolyadékról kapta.

Szívásuk nyomán a hajtásokon, az ágakon sima falú duzzanatok képződnek. A duzzanat oka, hogy a vértetű nyála az osztódó szövetekben óriássejtek keletkezését indukálja.

A vértetű legjelentősebb természetes ellenségének a vértetű-fürkész (Aphelinus mali) (hártyásszárnyúak – Hymenoptera rend, tetűrontó fémfürkészek – Aphelinidae család) hazai betelepítése Jeszenszky Árpád nevéhez fűződik.

A fürkész a petéit egyesével helyezi el a vértetvekbe, amelyek a fertőzés után 1-2 héttel elvesztik viaszfonalaikat, testük megsötétedik, felfúvódik, bőrük megkeményedik, ’mumifikálódik’. A kifejlődött fürkészdarázs a vértetű-’múmiát’ a potroh hátoldalán rágott kör alakú nyíláson át hagyja el.

7. kép: A vértetű (Eriosoma lanigerum) gubacsai, kolóniája és a vértetű-fürkész (Aphelinus mali) által parazitált egyedei.

A 7/1 belső képen: A vértetű kolóniák szívogatása által okozott daganatok egy azonosítatlan alma (Malus sp.) gyökérnyakából fejlődő vesszőn. A kép készült: Budapest – Budai Arborétum, 2015. 05. 25.

A 7/2 belső képen: Egy vértetű kolónia egy nemes alma (Malus domestica) ágán. Az ágon kialakult kolóniákat az egyedek által kiválasztott vattaszerű viaszbevonat fedi. A viaszgyapjúval takart egyedek láthatóvá tétele érdekében a viaszbevonatot levegő ráfújásával részlegesen eltávolítottuk. (Az erős légáramlás miatt a viaszszálak természetellenesen egy irányba rendeződtek.) A kép készült: Budapest XI. ker. 2020. 05. 14.

A 7/3 belső képen: Egy vörös színű szárnyatlan nőstény vértetű dorzális nézetben. A viaszbevonat részlegesen eltávolítva. A közelképet az előző kép készítésekor gyűjtött mintából kivett egyedről készítettük.

A 7/4 belső képen: A vértetű-fürkész (Aphelinus mali) által parazitált, megfeketedett vértetű ’múmiák’ láthatók Malus ’Evereste’ díszalmán. A kifejlett darazsak által rágott kirepülési nyílások a potroh hátoldalának középvonalában helyezkednek el. A kép készült: Budapest XI. ker. Budai Arborétum, 2019. 06. 30.

A levéltetvek parazitoidizmusának egy másik esetét és tüneteinek korábbi állapotát figyelhetjük meg a következő gyűjtőképünkön. A koraijuhar-sörtéstetű (Periphyllus lyropictus) (nem cecidogén faj) elsősorban a korai juhar (Acer platanoides) levelének fonákán szívogat. A fürkészdarazsak általi parazitoidizmus az előzőekben leírtak szerint történik. A koraijuhar-sörtéstetű fényképezése során lakott ’múmiákat’ találtunk, amelyekből ismeretlen parazitoid lárvákat és imágókat preparáltunk. A gazdaszervezetről és a parazitoid lárváról és imágóról készült felvételeinket az alábbi gyűjtőképen tanulmányozhatjuk.

8. kép: A koraijuhar-sörtéstetű (Periphyllus lyropictus) egészséges és parazitált egyedei a korai juhar (Acer platanoides) levelének fonákán, és a ’múmiákból’ kipreparált azonosítatlan parazitoid lárva és imágó.

A 8/1 belső képen: A koraijuhar-sörtéstetű egészséges egyedei és ’múmiái’ egy levélfonáki kolóniában. A ’múmiák’ potrohának hátoldalán nem találtuk a parazitoid fürkészek kirepülési nyílásait ezért néhány ’múmiát’ felboncoltunk.

A 8/2 belső képen: Egy ’múmia’ dorzális közelképe. A potroh ’bőrén’ átsejlik a bent élő parazitoid lárva körvonala.

A 8/3 belső képen: A ’múmiából’ kipreparált azonosítatlan – kukac típusú – fürkész lárva.

A 8/4 belső képen: Egy másik ’múmiában’ kirepülés előtti állapotban kifejlett fürkészt találtunk.

A képek készültek: Budapest – Hűvösvölgy, 2019. 06. 03.

3. A ragadozók

A ragadozó (predátor) életmód főbb jellemzői az alábbiak:

1. a ragadozó tápláléka élőlény, a táplálékul szolgáló zsákmányt elpusztítja,

2. élete során több zsákmányt öl meg,

3. a ragadozó általában nagyobb testű, mint zsákmánya,

4. a ragadozók zsákmányukat illetően általában nem túlzottan specializálódtak, azaz zsákmányaik több fajhoz is tartozhatnak.

A gubacsokban fejlődő cecidogén lárvákat és az egyéb gubacslakókat a ragadozók is megtámadhatják. A zsákmányolás lehetőségét befolyásolja, hogy a ragadozók mikor és hogyan tudnak bejutni a gubacs belsejébe.

A levéltetű gubacsokban gyakran találhatunk ragadozó zengőlégy lárvákat. Becslések szerint a predátor zengőlegyek alkotják a hazai zengőlegyek kb. 40%-át. Ezek lárvái nagyrészt levéltetvekkel táplálkozó, ún. afidofág fajok, így növényvédelmi és természetvédelmi jelentőségük egyaránt nagy. A ragadozók lárvái, annak ellenére, hogy lábatlanok és vakok, képesek kisebb, kevésbé mozgékony rovarlárvák testnedveit kiszívni. A levéltetvek mellett sok fajuk pusztítja a pajzstetveket, a levélbolhákat, a molytetveket, a mezei kabócákat és a púposkabócákat is. Kivételesen lepkehernyókkal és levéldarázs álhernyókkal is táplálkoznak.

9. kép: A saláta-gyökértetű (Pemphigus bursarius) gubacsai a fekete nyárfa (Populus nigra) levélnyelén. A gubacsokban azonosítatlan zengőlégy lárvák figyelhetők meg.

A képek készültek: Mosonmagyaróvár, 2016. 06. 10.

A saláta-gyökértetű (Pemphigus bursarius) egész Európában elterjedt, de behurcolták Észak-Amerikába és Ausztráliába is; Magyarországon mindenütt közönséges. Főgazdája a fekete nyárfa (Populus nigra) és hibridjei. A főgazdán az áttelelő petékből kelő ősanyák (fundatrix) a levélnyelek egyik oldalán (többnyire a levéllemezhez közelebbi részeken) szívogatva elindítják a gubacsképződést. Az ősanya leánynemzedékei a gömb-, körte-, hólyag- vagy zacskószerű, fiatalon zöld, később sárgászöld, néha vöröses-barnás gubacsokban fejlődnek. A gubacsnak a levélnyéllel szembeni végén apró, ék alakú nyílás látható, amely a nagyobb testű ragadozók behatolását megakadályozza. A nyár közepén a gubacsban kifejlődő szárnyas alakok a mellékgazdák gyökereire migrálnak.

A legfontosabb mellékgazdák az őszirózsafélék (Asteraceae – régebben Compositae) családjába tartozó Cichorium, Crepis, Lactuca, Pulicaria, Sonchus, Taraxacum fajok. A Pemphigus bursarius fajon kívül a nyárfalevelek levélnyelén több gubacsokozó tetűfaj is él, ezért a faj a gyökérlakó alakjáról kapta a saláta-gyökértetű nevet.

A 9/1 belső képen: a saláta-gyökértetű (Pemphigus bursarius) fekete nyár levélnyelén kialakult gubacs habitusképe látható.

A 9/2-4 belső képeken: gubacsmetszeteket figyelhetünk meg. A gubacsok vastag, merev fala tágas üreget zár körbe. de a gubacsok csúcsán az ék alakú nyílás nagyon szűk. (9/2-3 képek). Ennek ellenére mindegyik gubacsban nagyméretű, fejlett ragadozó zengőlégy lárvát láthatunk a gubacsokban, amelyek valószínűleg közvetlenül a petéből kelés után – kis méretük miatt – tudtak behatolni a gubacsokba.

Másik példánk a sárga szilva-levéltetű (Brachycaudus helichrysi) cecidogén fajhoz kapcsolódik. Európában kb. 30, Magyarországon mintegy 15 Brachycaudus faj él. A hazai fajok között több gubacsokozó faj is található, amelyek levéltorzulást okoznak a főgazdán. A sárga szilva-levéltetű azonban nem csak a Prunus spp. főgazdáin (pl. a szilván és a kökényen), hanem a mellékgazdákon, az őszirózsafélék (Asteraceae) családjában számos fajon okoz levélhólyagosodást. A napraforgó (Helianthus annuus) torzult levelein megtaláltuk a sárga szilva-levéltetű egyedeivel táplálkozó ékfoltos zengőlégy (Episyrphus balteatus) és a harlekin katica (Harmonia axyridis) ragadozó lárváit.

10. kép: A sárga szilva-levéltetű (Brachycaudus helichrysi) (szipókásalakúak – Hemiptera rendsorozat, valódi levéltetű-félék – Aphididae család) két ragadozója.

A 10/1a belső képen: a kökényen (Prunus spinosa) (az egyig főgazda) okozott levéltorzulások. A levelek a fonáki oldal irányába behajlanak, gyűrötten, megvastagodva ráncolódnak, kihajtogatáskor könnyen törnek. A fényképek készítésekor a levélgubacsok védett fonáki oldalán a levéltetvek különböző fejlődési alakjai szívogattak.

A 10/1b belső képen: a napraforgó (Helianthus annuus) a felső oldal irányába összehajlott, ráncolódott levele látható.

A 10/2 belső képen: torzult napraforgólevél fonáki oldala részletének közelképét mutatjuk. Az erek szabálytalanul görbülnek, az érközi részek a felső oldal irányába hólyagosodnak. A fonák mélyedéseiben a levéltetvek egyedei táplálkoztak.

A 10/3 belső képen: egy szárnyatlan nőstény dorzális nézetben látható. A keretezett képrészen a napraforgó fonákán, egy erek közötti mélyedésben néhány levéltetű figyelhető meg.

A 10/4 belső képen: a sárga szilva-levéltetű egyedeit az ékfoltos zengőlégy (Episyrphus balteatus) (10/4a) (kétszárnyúak – Diptera rend, zengőlegyek – Syrphidae család), és a Harlekin katica (Harmonia axyridis) (10/4b) (bogarak – Coleoptera rend, katicabogárfélék – Coccinellidae család) lárvái ragadozták.

A 10/1a kép készült Mosonújhely, 2020. 05. 21. a többi kép Mosonmagyaróvár, 2020. 05. 20.

Megjegyzés: a 10/1ab és a 10/4ab belső képeken ábrázolt fajok nem tükrözik az egymáshoz viszonyított valós méretarányokat.

A cecidogén fajok ragadozóival foglalkozó fejezetrészt az Aprostocetus eriophyes ragadozó fémfürkész kivonatos ismertetésével zárjuk.

Ezt a fémfürkészt Európa több országában a fekete ribiszkén (Ribes nigrum) a ribiszke-gubacsatka (Cecidophyopsis ribis) és a közönséges mogyorón (Corylus avellana) a mogyorórügy-gubacsatka (Phytoptus avellanae) gubacsaiból már korábban kimutatták. A faj hazai előfordulását a kutatók az ország 6 pontján gyűjtött gubacsos mogyorórügyekből nevelt darazsak alapján igazolták.

11. kép A mogyorórügy-gubacsatka (Phytoptus avellanae) (Phytoptidae család) gubacsában az atkákat ragadozó Aprostocetus eriophyes (Karcsú fémfürkészek – Eulophidae) lárvája

Készült: Mosonmagyaróvár, 2021. 04. 16. Gazdanövény: mogyoró (Corylus avellana)

A 11/1 belső képen: a mogyorórügy-gubacsatka által megtámadott, duzzadt rügy a közönséges mogyoró (Corylus avellana) hajtásán.

A 11/2 belső képen: egy fertőzött mogyorórügy metszete az atkákkal és a két fémfürkész darázs lárvával.

A 11/3 belső képen: az Aprostocetus eriophyes lárváról oldalnézetben készítettük a felvételt. A képen a ragadozó elülső (feji) testvége balra helyeződik, előtte atkapeték és különböző stádiumú atkák sokasága található.

A lárva felületes ránézésre összetéveszthető az Arthrocnodax coryligallarum ragadozó életmódú gubacsszúnyoggal, amely szintén a mogyorórügy-gubacsatkára specializálódott. Részletesebb vizsgálatokkal azonban a két faj lárvája megkülönböztethető, mert a gubacsszúnyog lárvák hasi oldalán mászódudorok, dorzálisan és laterálisan szelvényenként kiemelkedések, az előtor hasoldalán pedig többnyire sötétebb színű, T alakú mell-lemez (spatula sternalis) található. Tudomásunk szerint ezt a ragadozó gubacsszúnyogot Magyarországon eddig még nem találták.

Megemlítjük, hogy a mogyorórügy-gubacsatkát a Kampimodromus aberrans atka (Phytoseiidae család) is ragadozza.

4. A szimbionták

Napjainkban a „szimbiózis” kifejezést a kölcsönösen előnyös (mutualista) kapcsolatokra alkalmazzák.

A hangyák és a levéltetvek szimbiózisa közismert. A levéltetvek által kiválasztott magas cukortartalmú mézharmatot a hangyák előszeretettel fogyasztják. A mézharmatot gyűjtő hangyák a levéltetveket a ragadozók és a paraziták ellen védelmezik. Az alábbi gyűjtőképen két gubacsképző faj és a hangyák szimbiózisát figyelhetjük meg.

12. kép: A Brachycaudus prunicola (szipókásalakúak – Hemiptera rendsorozat, valódi levéltetű-félék – Aphididae család) által a cseresznyeszilván (Prunus cerasifera) okozott levél- és hajtástorzulásait gyakran látogatják a hangyák

A 12/1 belső képen: a kolónia szívogatása a fiatal hajtás görbülését és a levelek torzulását okozta. A hajtás megvastagodott, merevvé, rugalmatlanná vált.

A 12/2 belső képen: A hajtáson fejlődő levelek a fonáki irányba besodródtak, csavarodtak, a levéllemez érközi részei szabálytalanul felhólyagosodtak.

A 12/3 belső képen: egy szárnyatlan nőstény háti (dorzális) nézete látható.

A 12/4 belső képen: a hajtáson szorosan egymás mellett szívogató egyedeket a mézharmat miatt felkereső azonosítatlan hangyalátogató.

A képek készültek: Budapest – Kamaraerdő, 2019. 06. 05.

Következő példánkban egy Magyarországon ritkának mondható fajt, a Dryocosmus cerriphilus gubacsdarázs (hártyásszárnyúak – Hymenoptera rend, gubacsdarazsak – Cynipidae család) gubacsait és a mézharmatgyűjtő hangyalátogatóit mutatjuk be.

A Dryocosmus cerriphilus évente két nemzedékben fejlődik. Mindkét nemzedék a csertölgyre (Quercus cerris) specializálódott. A tavasszal megjelenő kétivarú nemzedéke a cser levelének szegélyén 6-8 mm átmérőjű, gömbölyű, vékonyfalú, sápadtzöld, május-júniusban érő gubacsokat okoz, majd rövidesen megjelennek a kifejlett darazsak. Ezt a nemzedéket korábban Dryocosmus nervosus néven külön fajnak tekintették. Később (tudomásunk szerint 2006-ban) DNS vizsgálatokkal tisztázták, hogy valójában a Dryocosmus cerriphilus tavaszi nemzedékéről van szó.

Az egyivarú nemzedék gubacsai csoportosan, a hajtás minden oldalán – gyakran hosszirányú sorokba rendeződve – jelenhetnek meg. A gubacs kezdetben sárgás színű, az érése során vörösesre, majd barnára színeződik. A fiatal gubacs puha, később megkeményedik és mézharmatot választ ki a felszínén keresztül, ami a hangyákat csalogatja. Az érett gubacs fásodott, a lárvakamra a teljes belső teret kitölti. A gubacs felülnézetben orsó/hosszúkás-, oldalnézetben ék alakú, és csúcsos végével kapcsolódik a hajtáshoz. A hosszirányú sorokban szorosan egymás mellett elhelyezkedő gubacsok alakja a fentiekhez képest torzulhat. Saját megfigyeléseink szerint az érett gubacsok az ágról lehullanak (június-július), de a hajtáshoz kapcsolódás helyén keletkezett sebek lassan forradnak, és sokáig láthatóak maradnak. A gubacsok különleges tulajdonsága, hogy ugrani tudnak.

További ismeretek a sorozat későbbi részében a tölgy (Quercus) nemzetségnél (lesznek) elérhetők.

A gubacsos hajtásokat látogató, mézharmatot fogyasztó hangyák a parazitáktól és a ragadozóktól védelmezik a gubacsokat.

13. kép: A Dryocosmus cerriphilus egyivarú nemzedékének gubacsait látogató hangyák a csertölgy (Quercus cerris) hajtásán.

A befoglaló képen egy gubacsos hajtás részlete látható a felületen nyüzsgő (azonosítatlan) hangyákkal. Érdemes megfigyelni, hogy a gubacsok között számos – a hajtásról már lehullott/(?kilökődött) gubacs – kapcsolódási helye látható.

A 13/1 belső képen: egy hangya a gubacs felületén található nektárt fogyasztja.

A 13/2 belső képen: egy gubacs felülete a kiválasztott mézharmattól fénylik.

A képek készültek: Budapest – Kamaraerdő, 2020. 06. 30.

5. A szukcesszorok

Az úgynevezett szukcesszor fajok a cecidozoa távozása vagy elpusztulása után népesítik be a gubacsokat. Ezeket a fajokat utólagos beköltözőknek is nevezik.

Ezek leggyakrabban atkák, pókok, hangyák, tripszek, bogarak és ugróvillások. A hazai források elsősorban hangyákat és pókokat említenek. Úgy tűnik, ezek az élőlények a gubacsszövetet táplálékként, a gubacs üregét alkalmi búvóhelyként hasznosítják, de esetenként a szaporodás helyszínéül is szolgálhatnak.

Amennyiben a gubacsok iránt mélyebben érdeklődők nemcsak azok külső morfológiai tulajdonságait figyelik meg, hanem – a helyszínen, vagy a gyűjtött mintákat ’házi laboratóriumukban’ felnyitva nagyító/mikroszkóp alatt is tanulmányozzák a gubacsok belső szerkezetét, akkor a gubacsokozón kívül számos ’egyéb’ fajt is találhatnak a gubacsok belsejében.

A fejlődési alakok biztos azonosítását az érdeklődők kellő szakismeretének és/vagy eszközeinek hiánya is akadályozhatja, de a társbérlők, a parazitoidok és ragadozó fajok azonosítása gyakran a specialisták számára is csak az imágóvá nevelés révén lehetséges.

A cikksorozat következő (9.) részében az ízeltlábúak gubacsainak életszakaszairól és a gyakoribb gubacsok szerkezeti típusairól lesz szó.