A gubacsokról, 10. rész – A hasonlítás módszere a zoocecidiumok alakjának leírásában

A cikksorozat előző (9.) részében a zoocecidiumok évközi megjelenésének néhány esetét mutattuk be és egy példával illusztráltuk a gubacsok fejlődésének folyamatát, életszakaszait.

A cikksorozat jelen (10.) részében a zoocecidiumok alakjának leírásában alkalmazott hasonlítás módszerét és azok néhány esetét ismertetjük.

A gubacsok külső morfológiája

A gubacsokozók többségére jellemző a gazdanövényeihez és azok adott szervéhez való szoros kötődés, amit gyakran gazda- és szervhűségként is említenek. A gubacsok fontos tulajdonsága, hogy karakterisztikus, fajra jellemző külső morfológiával és belső szerkezettel rendelkeznek. Ezeknek a tulajdonságoknak az együttes vizsgálata teszi lehetővé az indukáló szervezetnek a gubacs alapján történő fajszintű azonosítását.

Fentiekre figyelemmel a legtöbb gubacshatározóban a rendszerezés a gazdanövények és azok érintett szervei alapján történik. Hivatkozásul említjük a cikksorozat 1. részében felsorolt szerzők munkáit.

Fentiekhez igazodva a cikksorozat későbbi részeiben, az egyes hazai növénynemzetségek fajain előforduló gubacsok ismertetésénél szintén ezt a bevált módszert alkalmazzuk.

Jelen dolgozatunkban példákat mutatunk a gubacsok külső morfológiájának leírásában használt hasonlítás néhány esetére.

A gubacsok helyszíni felismerése szempontjából a legnagyobb segítséget – a gazda és szervhűség mellett – a gubacs külső megjelenése adja, de fontos a gubacs belső szerkezetének ismerete is. A gubacs külső alakjának leírása során gyakran alkalmazzák a hasonlítások módszerét, amelyek morfológiai analógiákon alapulnak. Az alaki összevetésben más közismert fogalom, tárgy, dolog, jelenség külső morfológiájára utalva foglalják össze a gubacs habitusának legjellemzőbb tulajdonságait. A magyar nyelvben az ’alakú’ vagy a ’szerű’ utótagot alkalmazzák, annak jelzésére, hogy formai hasonlóságról van szó. Az alak mellett fontos pl. a gubacs színe, mintázata, textúrája, falvastagsága, esetenként ’gyantás’ bevonata, mikroszkopikus és/vagy makroszkopikus felszíni domborzata (sima vagy rücskös, tüskék, nyúlványok, dudorok, bordák, ráncok, lebenyek, szőrök, szemölcsök, mélyedések jelenléte vagy hiánya), vagyis a külső jegyek összessége. A hasonlítás módszere egyszerű, praktikus, széles körben elterjedt, elfogadott és alkalmazott, de a szerzők ’egyéni látásmódjukat’ érvényesítik, ami esetenként ’hasonlítási zavart’ is okozhat. Emiatt az egyes alaktani csoportokba sorolt gubacsok más csoportokban is helyet foglalhatnának. Példaként említjük az osztrák gubacsdarázs (Andricus kollari) egyivarú nemzedékének a tölgyfajokon (Quercus robur, Q. petraea, Q. pubescens, Q. frainetto, Q. virgiliana) okozott gubacsait. Jellemző rájuk, hogy szabályos gömb alakúak, kifejletten 12-28 mm nagyságúak, sima felületűek, kezdetben zöld, éretten világosbarna színűek. Alakja alapján az angol köznyelvben gyakran ’cherry gall’, azaz ’cseresznye gubacs’ néven nevezik.

Egyes gubacsok ülők, míg mások nyélen ülnek, amely néha karcsú és még a gubacs testénél is hosszabb lehet.

A gubacsok színe leggyakrabban zöldtől, sárgászöldtől, sárgától rózsaszín, ibolya vagy mély vörösesbarnáig terjed, bár az aktuális színt a gubacs kora is befolyásolhatja.

Ha nagyszámú gubacs szorosan egymás mellett fejlődik, hajlamosak szabálytalan tömegekké összeolvadni. A méret az egy millimétertől a több centiméter átmérőig változhat.

Számos, a levelek lemezén fejlődő gubacs esetében előfordul, hogy két különböző hasonlítással lehet leírni a levél felső és alsó oldalán látható különböző alakú gubacsrészt (pl. lásd lentebb a Janetia cerris gubacsánál).

A morfológiai hasonlításokban szerepelnek geometriai idomok (pl. gömb, félgömb, kúp, korong, spirál, henger), növényi szervek (pl. ananász-szerű, lencse alakú, hagyma alakú, toboz-szerű, articsóka-szerű, karfiol-szerű). Nem ritkák az állatokhoz kapcsolódó analógiák használata (karom/szarv alakú, kakastaréj-szerű, tojás alakú, vese alakú). Számos esetben az előző csoportokba nem tartozó egyéb formákkal történik az alaki párhuzamba állítás (buzogány alakú, kráter alakú, himlő-szerű, hólyag-szerű, orsó alakú, filc-szerű stb.).

Az alábbiakban – a teljességre törekvés igénye nélkül – néhány hazánkban is előforduló, a fenti hasonlításokkal jellemzett gubacsot ismertetünk. Az egyes gubacsoknál megadtuk az angol köznyelvben használatos elnevezéseket és azok magyar megfelelőjét is.

1. kép: Gömb alakú, különböző felszíni jellegzetességekkel rendelkező gubacsok a hazai tölgyfajokon (Quercus spp.)

A gyűjtőképen bemutatott gubacsokat a hártyásszárnyúak (Hymenoptera) rendjébe tartozó valódi gubacsdarázsfélék (Cynipidae) családjának alábbiakban felsorolt fajai okozták. A gyűjtőkép összeállításával az volt a célunk, hogy felhívjuk az Olvasók figyelmét a gubacsok előzőekben felsorolt felszíni tulajdonságainak változatosságára és az azonosításban betöltött szerepük fontosságára.

Az 1/1 belső képen: az osztrák gubacsdarázs (Andricus kollari) egyivarú nemzedékének szabályos gömb alakú gubacsa látható kocsányos tölgyön (Quercus robur). Az egykamrás rügygubacs kifejletten 12-28 mm nagyságú, sima felületű, kezdetben zöld, később világosbarna, kemény, vastag falú. További tápnövényei a következő tölgyfajok: Quercus petraea, Q. pubescens, Q. frainetto, Q. virgiliana. Az angol köznyelvben gyakran ’cherry gall’, azaz ’cseresznye gubacs’ néven nevezik.

A kép készült: Budapest – Budai Arborétum, 2017.07.14.

Az 1/2 belső képen: a nagy magyar gubacsdarázs (Andricus hungaricus)

Csak az egyivarú nemzedéke ismert, amely elsősorban a kocsányos tölgyön (Quercus robur) – ritkán kocsánytalan tölgyön (Q. petraea) okoz gömbölyű, 20-40 mm nagyságú, egykamrás rügygubacsokat. A gubacsok felületén barnás, lapos, tompán kúpos kiemelkedések találhatók. Egyes gubacsokon ezeket a kiemelkedéseket többé-kevésbé taréjos gerincek kötik össze, amelyek szabálytalan hálózatot alkotnak. A belső szövet barna, szivacsos, amely egy vékony, keményfalú belső gubacsot zár magába. A 4-5 mm nagyságú lárvakamrában egy lárva él, azonban a gubacs falában számos társbérlő fejlődhet. A kép készült: Budapest – Hűvösvölgy, 2019.09.16.

Az 1/3 belső képen: az Andricus lucidus gubacsdarázs egyivarú nemzedékének kocsányos tölgyön (Quercus robur) okozott gömb-alakú gubacsát látjuk. Az 5-10 mm átmérőjű többkamrás gubacstesten sok, sugaras elrendezésű, 4-8 mm hosszú, egyenes, merev, enyves felületű, gombvégű nyúlvány található. Frissen élénkzöld, később megbarnul. Többnyire rügyön, ritkábban makkon fejlődik. A cser kivételével valamennyi közép-európai tölgyön előfordulhat. Angol köznyelvi neve: ’Hedgehog gall’ = süngubacs. A kép készült: Kimle, 2016.08.05.

Az 1/4 belső képen: a Cynips longiventris gubacsdarázs egyivarú nemzedékének 8-10 mm nagyságú szivacsos, csíkozott, ritkábban pöttyözött gömb gubacsát mutatjuk a kocsányos tölgy (Quercus robur) a levélfonáki oldalerén. A keresztirányban megnyúlt kamrában egy lárva él. Az angol nyelvű ’gubacsos’ irodalomban ’Striped pea gall’ = csíkos borsó gubacs-nak is nevezik. További gazdanövényei a magyar tölgy (Quercus frainetto), kocsánytalan tölgy (Q. petraea), molyhos tölgy (Quercus pubescens). A kép készült: Kimle, 2016.06.01.

A geometriai idomokhoz hasonlítás néhány változatát gyűjtőképeken mutatjuk be:

2. kép: Kúp alakú gubacsok

A 2/1-2 belső képeken: az Andricus sieboldi gubacsdarázs (hártyásszárnyúak – Hymenoptera rend, gubacsdarazsak – Cynipidae család) egyivarú nemzedékének a tölgyek (Quercus robur, Q. petraea, Q. pubescens) talajhoz közeli hajtásain okozott csoportos, kúpos gubacsait figyelhetjük meg. A fiatal gubacsok (2/1 belső kép) külső fala húsosan puha, vöröses színű. A kép forrása: ITT.

A 2/2 belső képen: idős, már lakatlan gubacsokat látunk. A külső burok az idős gubacsokról leválik, de a maradványok egy része süveg-szerűen megmarad a már megkeményedett, megbarnult és hosszában bordázott gubacsok csúcsán. Egy gubacsban egy lárva fejlődik, fejlődési ideje két év. A gubacsok oldalán láthatók az imágók kirágási nyílásai. A kép forrása: ITT.

Korábban az Andricus sieboldi-t az Andricus testaceipes ivartalan (szűznemző) nemzedékének tekintették, és így annak szinonimájaként kezelték.

A 2/3-4 belső képeken: a Janetia cerris gubacsszúnyog (Kétszárnyúak – Diptera rend, gubacsszúnyogok – Cecidomyiidae család) a cser (Quercus cerris) levelein okoz csoportos, kúpos gubacsokat. A képek készültek a Budapest – Hűvösvölgy, 2018.08.29.

A 2/3 belső képen: A helyszíni felvételen egy levél felső oldalát mutatjuk a zöldessárga gubacsokkal. A gubacs a levél két felületén eltérő alakkal fejlődik ki. Felül kopasz, fényes, fehéres, vagy világos-barna színű kúp, melynek alapja mintegy 2 mm széles. A kamra a kúpos részben van. Alul 2-3 mm széles, dúsan szőrözött, jól kiemelkedő korongot alkot, mely érés után fedél módjára leesik.

A 2/4 belső képen: egy gubacs vertikális metszetét szemrevételezhetjük. A megnyitott lárvakamrában a narancsvörös színű lárva jól látható. A kúpos gubacsokat az angol nyelvű forrásokban ’cone-shaped’-nek említik.

3. kép: Henger és spirális alakú gubacsok

A 3/1 belső képen: a Hartigiola annulipes (Kétszárnyúak – Diptera rend, gubacsszúnyogok – Cecidomyiidae család) gubacsa látható a közönséges bükk (Fagus sylvatica) levelének felső oldalán. A gubacsok vékony, hengeres alakúak, hosszuk 4-6 mm, szélességük 1,5 mm, Kezdetben halványzöld színűek, később barnára színeződnek. A gubacs felületén vörösesbarna (gyakran egész sűrű) szőrzet található, a lárvakamrában egy nyű típusú fehér lárva fejlődik. A kép forrása: ITT.

A 3/2 belső képen: a Rondaniola bursaria gubacsszúnyog hengeres oszlopszerű, gyéren szőrözött gubacsait és metszetét figyelhetjük meg. Az angol köznyelvben ’lighthouse gall’-nak, azaz ’világítótorony gubacs’-nak is nevezik, mert alakja egy miniatűr világítótoronyra emlékeztet. A lárva a metszet fényképezésekor a gubacs felső részén tartózkodott. A gubacs kijáratát hosszú, egyenes, hegyes végű szőrökből álló szőrkoszorú zárja le. Az érett gubacsok maguk után kerek lyukat hagyva (lásd a keretezett rész) esnek ki a levéllemezből. A képek készültek: Budapest – Kamaraerdő – 2017.07.19.

A 3/3-4 belső képeken: a kései nyárfalevél-gubacstetű (Pemphigus spyrothecae) spirális gubacsait tanulmányozhatjuk a fekete nyár (Populus nigra) levélnyelén. Ez az egygazdás faj különösen gyakori az oszlopos koronájú kultúrváltozaton a jegenyenyáron (cv. Italica), amelyet olasz nyárnak is neveznek. A faj holociklikus (= teljes) fejlődésű, azaz a szűznemzéses nemzedékek sorát időről időre megszakítja az ivarosan szaporodó nemzedék megjelenése. Az ivaros folyamat eredménye a megtermékenyített pete, amelyből az áttelelő tojás fejlődik.

A 3/3 belső képen: fiatal gubacsokat láthatunk. A gubacsot a petéből kelt ősanya lárváinak szívogatása indukálja. A levélnyél ellaposodik, megvastagodik és spirálisan csavarodik. A gyűrűk száma a felvétel készítésekor átlagosan egy volt, sőt néhány esetben még csak a levélnyél kismértékű görbülését észleltük. A kép készült: Mosonmagyaróvár, 2012.05.19.

A 3/4 belső képen: egy érett gubacsot mutatunk. A spirál gyűrűinek száma általában 3, amelyek egymáshoz szorosan illeszkedve alakítják ki a gubacs üregét. A gubacs színe a zöld-sárgászöldtől a vörösbarnáig változik. A gubacsban az ősanya és leánynemzedékei együtt élnek. A gubacsok a nyár végén, ősz kezdetén, (augusztus végétől) ’érnek meg’, amikor a szárnyatlan levéltetvek, a gyűrűk mentén keletkező apró nyílásokon át elhagyják a gubacsokat. A kiszabaduló és a kérgen mozgó szexuparák hímeket és ivaros nőstényeket szülnek. A hímek által megtermékenyített nőstények lerakják áttelelő tojásaikat a nyárfa törzsére. A kép készült: Kimle, 2016.08.05.

4. kép: Korong alakú gubacsok

A 4/1-2 belső képeken: a koronggubacs/selyemgomb gubacs (Neuroterus numismalis) (hártyásszárnyúak – Hymenoptera rend, gubacsdarazsak – Cynipidae család) egyivarú nemzedékének a közép-európai tölgyfajok (Quercus robur, Q. petraea, Q. pubescens, Q. virgiliana, Q. frainetto) levelének fonákán indukált gubacsai láthatók. Az angol köznyelvben ’disc-shaped’ = diszkosz alakú. A fajról írt cikkünk itt olvasható: KATTINTSON!

A 4/3-4 belső képeken: a cserlevél gubacslégy (Dryomyia circinans) (Kétszárnyúak – Diptera rend, gubacsszúnyogok – Cecidomyiidae család) a cser (Quercus cerris) levelének fonákán okoz gubacsokat.

A 4/3a képrészleten a gubacs 1-1,5 mm átmérőjű, kör alakú, kiemelkedő peremmel szegélyezett nyílásait figyelhetjük meg a levél felső oldalán.

A 4/3b képrészlet ugyanezeket a gubacsokat a fonáki oldal felől mutatja. A korong-szerű, csoportosan fejlődő gubacsok 5-7 mm átmérőjűek, 1-3 mm vastagok, felületüket világoszöld-piszkosfehér színű dús, sűrű szőr fedi.

A 4/4a képrészleten egy gubacs vertikális metszetét látjuk, felül a peremes kijárati nyílással, alul a szőrözött gubacstesttel, ami a spirális lárvakamrát rejti.

A 4/4b képrészleten a gubacstest egy részét a levéllemezzel párhuzamosan tártuk fel. A csavarmenetes lárvakamrában egy sárga nyű fejlődik, lárva állapotban telel, majd itt is bábozódik.

A képek készültek: Budapest-Hűvösvölgy, 2015.06.01.

A növényi szervekhez hasonlítás néhány esete:

5. kép: Lencse alakú gubacsok

Az 5/1-2 belső képeken: a lencsegubacs (Neuroterus quercusbaccarum) (hártyásszárnyúak – Hymenoptera rend, gubacsdarazsak – Cynipidae család) egyivarú nemzedékének lencse-alakú gubacsait mutatjuk a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea) levelének alsó oldalán. További gazdanövényei az ún. ’fehér tölgyek’ (kocsányos-, kocsánytalan-, molyhos tölgyek és közeli rokonaik). A faj lencsegubacs neve utal az alakjára, de hazai forrásokban találkoztunk még a ’pajzs-szerű’ hasonlítással is. Angol forrásokban a ’lenticular gall’ néven említették. Tömeges előfordulására utal az angol ’frequent spangle gall’ = gyakori flitter gubacs köznyelvi név.

Az 5/1 belső képen: a fonákon csoportosan előforduló gubacsok felülnézetben kör alakúak, 4-6 mm átmérőjűek, felületük finoman szőrözött, színük sárgás, vagy vöröses. A kép készült: Kimle, 2017.09.07.

Az 5/2 belső képen: a levél síkjára merőleges metszeten látható, hogy a gubacs nagyon lapos, egy rövid, középen elhelyezkedő nyéllel kapcsolódik a levél fonákához. A lárvakamra a nyél és a kiemelkedő középső rész között található, benne egy lárva fejlődik. Az érett gubacsok ősszel lehullanak a levelekről, és a darazsak az avar alatt a talaj felszínén a gubacsokban telelnek. A kép készült: Kimle, 2017.08.12.

Az 5/3-4 belső képeken: a Janetia homocera (Kétszárnyúak – Diptera rend, gubacsszúnyogok – Cecidomyiidae család) csertölgyön (Quercus cerris) okozott gubacsait mutatjuk. Ismertetéséhez Moesz Gusztáv (1938) leírását idézzük: ’A levél fonákán 4-5 mm széles, dúsan szőrözött, korong-alakú kemény gubacs, melynek közepe szemölcsszerűen kimagaslik. A levél ellenkező oldalán 4-5 mm széles, gyengén szőrös korong van, mely a levél szintjéből nem emelkedik ki, csak a közepén visel egy hengeres kis nyúlványt. A levél fonákán levő testes korong, mely a gubacs fedőjét alkotja, éréskor leválik.’

Mani, M. S. (1964) ezt a cecidiumot a lencse alakú (lenticular) gubacsok között említette. Ez a kétféle hasonlítás is egy példa a szerzők – korábban már említett – ’egyéni látásmódjára’. A kép készült: Budapest – Hűvösvölgy: 2015.06.03.

Az 5/4 belső képen a gubacs vertikális metszetén látszó széles és lapos lárvakamrában a nyű magánosan él. A fiatal lárva sárgásfehér, kifejlett állapotában vörösesre színeződik, majd a talajban bábozódik. A kép készült: Budapest – Hűvösvölgy: 2019.06.03.

6. kép: Toboz- és articsóka-szerű gubacsok

A 6/1 belső képen: a vörös- (kis) lucfenyő-gubacstetű/toboztetű (Adelges laricis) (szipókásalakúak – Hemiptera rendsorozat, toboztetvek – Adelgidae család) toboz-szerű rügygubacsa látható szahalini lucfenyő (Picea glehnii) hajtásának csúcsán. A magyar nyelvű leírásokban találkoztunk még az ananász- és a szamóca-szerű megnevezésekkel is. Egyes angol nyelvű forrásokban a ’cone-shaped gall’ = tobozgubacs és az  ’ananas gall’ néven említették. Európában az elsődleges tápnövényei között sorolják még a Picea abies, P. alcoquiana, P. glauca, P. koraiensis, P. mariana, P. orientalis, P. pungens, P. itchensis fajokat is. A tűlevelek a tetű szívása nyomán megvastagodnak és világoszöld, sárgászöld gubacsok alakulnak ki, amelyek főleg a hajtáscsúcsokon képződnek és maximum a mogyoró nagyságot érik el, 15 mm-nél általában nem nagyobbak. A kép készült: Budapest – Budai Arborétum, 2018.06.06.

A 6/2 belső képen: az előző faj gubacsai összetéveszthetők a sárga lucfenyő-gubacstetű (Sacchiphantes abietis) és a zöld fenyő-gubacstetű (S. viridis) 35 mm-es nagyságot is elérő sötétzöld gubacsaival, de míg ezek gubacsain a hajtás túlnő, addig a toboztetű gubacsán nem. A képek készültek: Halászi, 2012.06.10.

A vörös- (kis) lucfenyő-gubacstetű (Adelges laricis) és zöld fenyő-gubacstetű (Sacchiphantes viridis) szárnyas példányai augusztusban a vörösfenyőre (Larix decidua) települnek át, ahol gyapjastetűként fejlődnek tovább, gubacsokat nem okoznak. Utódaik a következő év során térnek vissza a lucfenyőre, ahol toboz-szerű cecidiumokat képeznek.

További ismeretek/képek a sorozat későbbi részében a luc (Picea) nemzetségnél (lesznek) elérhetők.

A 6/3 belső képen: az Andricus foecundatrix gubacsdarázs egyivarú nemzedékének articsóka-szerű rügygubacsát mutatjuk egy kocsánytalan tölgyön (Quercus petraea). Közép-Európában fő tápnövénye a Quercus robur, de előfordul Q. petraea-n, Q. puebescens-en, Q. frainetto-n is. A gubacs kb. 20 (30) mm magas 10–12 (20) mm átmérőjű, és a megnagyobbodott rügypikkelyekből képződik. A pikkelyek barnásak, általában simák, rövidek és szélesek, háromszögletesen-kerekdedek. Alakja alapján az angol köznyelvben ’Artichoke or hop gall, oak rose’ = articsóka- vagy komló gubacsnak, tölgyrózsának-nak említik. A gubacs közepében egy tojás alakú 6 (9) mm hosszú, tojás alakú, barna, egykamrás és egylárvás belső gubacs található, amely megérve a külső gubacs felső végénél kilökődik. A kép készült: Budapest – Bikás park, 2015.07.05.

A 6/4 belső képen: a tiszafa-gubacsszúnyog (Taxomyia taxi) (Kétszárnyúak – Diptera rend, gubacsszúnyogok – Cecidomyiidae család) tiszafán (Taxus baccata) okozott gubacsait mutatjuk.

A rügy helyén 10-20 mm hosszú (más szerzők szerint 12-24 mm magas, 35 mm szélességet is elérő) articsóka-szerű gubacs fejlődik, mely 50-60 (esetleg 60-80) összezsúfolódott tűlevélből áll. Az alsó levelek szélesebbek és rövidebbek. Megfigyelések szerint gyakori, hogy a külső tűlevelek a hajtás többi levelénél világosabb zöldek, a belsők, amelyek az egyetlen lárvakamrát veszik körül, sárgásak vagy fehérek. A kamrában egyetlen narancssárga lárva található. Szórványosan fordul elő.

A kép forrása ITT.

7. kép: Hagyma és karfiol alakú gubacsok

A 7/1 belső képen: a lucernabimbó-gubacsszúnyog (Contarinia medicaginis) (Kétszárnyúak – Diptera rend, gubacsszúnyogok – Cecidomyiidae család) által a takarmánylucerna (Medicago sativa) hagyma alakúra (angol nyelvű forrásokban: onion-like) torzult bimbója látható. A károsított bimbó (lásd a képen középen, mellette kétoldalt egészséges, kinyílt virágok) zárva marad és borsónyi hagyma alakú gubaccsá változik. A csésze, a porzók és a szirmok töve megduzzad, belül üreges. A gubacs hegye elkeskenyedő, vége felé csavart. A gubacsban a nyüvek csoportosan élnek, 6-8 db lárva/bimbó is előfordul. A fiatal nyű színtelen, majd szürkésfehér, végül a fejlett lárva kb. 2 mm hosszú, citromsárga színű. Később a gubacs elhervad és lehull, a virágzati tengely pedig részben vagy teljesen felkopaszodik. A lucernamag-termesztés veszélyes kártevője. A kép készült: Darnózseli, 2016.07.01.

A 7/2 belső képen: Hasonló gubacsot okoz a szarvaskerepbimbó-gubacsszúnyog (Contarinia loti). A kép forrása: ITT.

A 7/3 belső képen: a Magyarországon őshonos kőris-gubacsatka (Aceria fraxinivora) okozta karfiol-szerű (cauliflower-like) gubacsai figyelhetők meg. Gazdanövényei elsősorban magas kőris (Fraxinus excelsior), de a virágos- (Fraxinus ornus) és a magyar kőris (Fraxinus angustifolia) virágainak és terméseinek torzulása is közismert. A gubacsok fiatalon zöldesek, később megbarnulnak, megfeketednek, kiszáradnak és még a következő év tavaszáig is a fán maradhatnak. A kép készült: Mosonmagyaróvár, 2011.07.22.

A 7/4 belső képen: hasonló tüneteket okoz az Aceria fraxiniflora az amerikai kőrisen (Fraxinus pennsylvanica), amelyet hazai kutatók Európában elsőként hazánkból mutattak ki 2019-ben.

Azt tapasztaltuk, hogy az Aceria fraxinivora gubacsai már augusztusban megbarnulnak és kiszáradnak, felületük molyhos, mikrodomborzatukat a lekerekített formák jellemzik. Az Aceria fraxiniflora gubacsai még október közepén is zöldesek, felületükön pedig a hegyes, hosszúkás, tüske alakú nyúlványok domináltak. A torzult termések metszeteinek vizsgálata során a szabálytalan kitüremkedések és összehajlások által kialakult belső résekben és üregekben nagy tömegben találtuk a rózsaszínű, megtermékenyített nőstényeket (deutogyn). A kép készült: Budapest – Bikás park környezetében, 2023.10.17.

További ismeretek/képek a sorozat későbbi részében a kőris (Fraxinus) nemzetségnél (lesznek) elérhetők.

Az állatokhoz kapcsolódó analógiák használatának néhány esete

Néhány gubacs leírásában a gubacs alakját egyes kérődző állatok szarvaihoz (pl. szarvasmarha, bivaly, kecske, juh: ezeknek az anyaga belül a koponya csontnyúlványa, kívül keratin burokkal), vagy más fajok karmaihoz hasonlították. (Az emlősök. madarak, hüllők, kétéltűek ujjainak végén a karmok epidermális eredetű keratinképletek, míg az ízeltlábúak utolsó lábfejízen található karmok kitinből állnak.)

Bár a kérődzők szarvai, a ragadozók és az ízeltlábúak karmai különböző eredetűek, alaktani szempontból mind hosszúkásak, hegyes, kemény, többé-kevésbé íves, csúcsi részük felé keskenyedő képletek, amelyek mechanikai funkcióra (védekezés, támadás, kapaszkodás) specializálódtak.

Az angol ’gubacsos’ forrásokban ezeket a gubacsokat ’horn-like” = szarv alakú vagy ’nail galls’ = karom alakú kifejezésekkel illetik.

Az alábbiakban két faj szarv/karom alakú gubacsairól készült gyűjtőképünket ajánljuk az érdeklődők figyelmébe.

8. kép: Szarv/karom alakú gubacsok

A szarv alakú gubacs a szerkezete alapján a zacskógubacs (angolul: pouch gall) csoportba tartozik, amely egy szájával lefelé fordított zacskó vagy zsák, amelynek nyílása a levél fonákán van.

A 8/1-2 belső képeken: balra (4/1) a hárs-gubacsatka (Eriophyes tiliae) (atkák – Acari alosztály, gubacsatkák – Eriophyidae család) a nagylevelű hárs (Tilia platyphyllos) levelének felső oldalán kialakult szarv alakú gubacsainak habitusát mutatjuk. A gubacsok előfordulnak még a kislevelű hárson (Tilia cordata) is. Egyik hazai forrásban a gubacs alakját az emberi ujjhoz hasonlították. Az 5-10 mm hosszú és  1,5 mm átmérőjű gubacsok a levéllemezen elszórtan, csoportosan helyezkednek el. Kezdetben zöldek, később sárgásak, vörösödnek. Felületük lehet sima és szőrözött is. Jobbra (8/2) egy gubacs vertikális metszetének a levélhez illeszkedő alapi (a) és középső (b) részét láthatjuk. A gubacs nyílása a levél fonákán található, amelyet kifelé irányuló dús, rövidszálú nemez fed le. A gubacs horizontális metszete közel kör alakú. A gubacs üregében hosszú, egyenes szálú, hengeres szőrszálak találhatók. A képek készültek: Budapest XI., 2020.06.04.

A 8/3-4 belső képen: a Contarinia subulifex (Kétszárnyúak – Diptera rend, gubacsszúnyogok – Cecidomyiidae család) hasonló felépítésű csoportos gubacsai láthatók (gyakran tömegesen) a cserfa (Quercus cerris) levelének felszínén. Egynemzedékes faj. A gubacsok 5-8 mm magasak és 1 mm átmérőjűek, ± hajlottak, felületükön kevés rövid szőrszállal. A levél fonákán a gubacs nyílását hegyükkel kifelé mutató szőrökből álló dús szőrzet zárja le. A gubacs együregű, benne egy sárgás nyű fejlődik. A gubacs belső felületén is kevés, rövid szőr található. A képek készültek: Budapest – Hűvösvölgy, 2016.05.27.

A szarv alakú gubacsok okozói között két további gubacsdarazsat is említünk: a Cynips cornifex a molyhos tölgy (Quercus pubescens) levélfonáki erein okoz csoportosan előforduló gubacsokat, valamint az Andricus aries fajt, amelynek egyivarú nemzedéke a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea) rügyein okoz (a felső részén) üreges gubacsokat.

Ezekről a zoocecidiumokról további ismeretek/képek a sorozat későbbi részében a tölgy (Quercus) nemzetségnél (lesznek) elérhetők.

9. kép: Kakastaréj alakú gubacsok

A 9. gyűjtőképen: a kakastaréj gubacstetű (Colopha compressa) (szipókásalakúak – Hemiptera rendsorozat, valódi levéltetű-félék – Aphididae család) gubacsát több nézetben is megnézhetjük a hegyi szil (Ulmus glabra) levelén. Főgazdái közé tartozik még a vénic szil (Ulmus laevis) és a mezei szil (Ulmus minor). A mellékgazdák a sás fajok (Carex spp.) (palkafélék Cyperaceae család) amelyeknek gyökerein képez kolóniákat. A faj a tudományos nevét a gubacs oldalról összenyomott, lapos alakjáról kapta. A gubacsok színe sárgás-zöldes, esetenként pirosló. A gubacs csúcsi része csipkézett a – kakastaréjhoz – hasonló, az angol köznyelv a gubacsot ’cockscomb-shaped gall’-nak nevezi. A gubacsok többnyire magánosan, ritkán többesével a levél vállához közel a főéren jelennek meg. Szerkezetük alapján ezek a cecidiumok a zacskógubacsok (angolul: pouch galls) csoportjába tartoznak. Számos forrás szerint a gubacsok nyílása a levél fonákán van, azonban saját fényképezéseink során csak a gubacs levéllemezhez közeli lapos oldalán vagy élén találtunk – a migránsok távozását biztosító – kitüremkedő repedéseket. A képek készültek: Halászi, 2018.06.23. A belső képek növekvő számsorrendben ugyanazt a gubacsot mutatják: 9/1: a lapos oldal oldalnézete, 9/2: felülnézet, 9/3: az összenyomott él oldalnézete.

A 9/4 belső képen az általunk olvasott forrásokban nem említett elváltozásokat mutatunk. A gubacs ’alatt’ a fonáki oldalon a középér és a közeli mellékerek kifejezett duzzadását és görbülését észleltük.

A képek készültek: Halászi, 2018.06.23.

10. kép: Vese alakú gubacsok a levelek fonáki oldalán

A 10. sz. gyűjtőképen: a (Trigonaspis megaptera) (hártyásszárnyúak – Hymenoptera rend, gubacsdarazsak – Cynipidae család) egyivarú nemzedékének a molyhos tölgy (Quercus pubescens) levelén okozott gubacsait több nézetben is megfigyelhetjük. További gazdanövényei a Quercus frainetto, Q. petraea, Q. robur. A cecidiumok gyakran sorokba rendeződve apró nyéllel kapcsolódnak a fonáki középérhez vagy az elsőrendű mellékerekhez. Hosszanti tengelyük az erek mentén helyezkedik el, szorosan a levéllemezhez simulnak. Hosszúságuk 2-4 mm, színük halványzöld vagy részben vörhenyes, felületük szőrmentes, csupasz. A közelképek készítéséhez a levélmintákat gyűjtöttük: Budapest-Kamaraerdő, 2017.07.25.

A 10/1-2 belső képeken: egy tipikusan vese- vagy bab alakú (oldalánál kissé befűződött) gubacs felül- és oldalnézete látható. A vese alakú gubacsokat az angol köznyelvben ’ kidney gall’-nak nevezik.

A 10/3-4 belső képeken: egy másik – befűződés nélküli – tojásdad gubacsot mutatunk oldalnézetben (10/3 belső kép). A vertikális hosszirányú metszet szerint a gubacs egykamrás, fala vékony, benne a lárva magánosan él.

11. kép: Tojás alakú gubacsok

A 11/1-2 belső képeken: a bükk-gubacsszúnyog (Mikiola fagi) 6-10 mm nagyságú, tojás alakú, kihegyezett, teljesen kopasz, fényes, csoportosan fejlődő gubacsait mutatjuk a bükk (Fagus sylvatica) levélfelszíni erein. A 11/2 belső képen látható, hogy az egykamrás gubacs vastag falú, benne a nyű típusú fehér lárva magánosan él. A képek készültek: Budapest – János-hegy, 2017.08.30.

A 11/3-4 belső képeken: az Euura viminalis (hártyásszárnyúak – Hymenoptera rend, valódi levéldarazsak – Tenthredinidae család) csigolyafűz (Salix purpurea) levelének fonáki főerén okozott gubacsát vehetjük szemügyre. A gubacsok 5-12 mm nagyságúak, széles tojás alakúak vagy majdnem gömbölyűek. Színük sárgás vagy vöröses, felületük gyakran szemölcsös. A 11/4 belső képen látható, hogy az egykamrás gubacs vastag falú, benne az álhernyó típusú fehér lárva magánosan él. Az álhernyóknak 3 pár ízelt torlába, 7 pár haslába és 1 pár tolólába van. A képek készültek: Budapest – János-hegy, 2017.08.30.

A tojás alakú gubacsokat az angol köznyelvben ’egg-shaped gall’-nak nevezik.

Egyéb formákkal történő hasonlítás néhány esete:

Jelen cikkünket az általunk egyéb alakú gubacsoknak nevezett csoportból további formák: a kráter-szerű, a buzogány-, a himlő-, a hólyag, orsó alakú, filc-szerű gubacsok példáinak bemutatásával zárjuk.

12. kép: Kráter-szerű, buzogány- és himlő alakú gubacsok

Az 12/1 belső képen: a tölgy-himlőspajzstetű (Asterodiaspis variolosa) (szipókásalakúak – Hemiptera rendsorozat, himlős pajzstetvek – Asterolecaniidae család) kráter-szerű gubacsait mutatjuk a kocsányos tölgy (Quercus robur) fiatal ágán. A szívogatás hatására a kérgen kb. 1,5-3 mm átmérőjű kiemelkedés keletkezik, melynek középső bemélyedésében található meg a pajzstetű. A jobb összehasonlíthatóság érdekében a bal mélyedésből a fényképezés előtt eltávolítottuk a pajzstetűt. Ezek a kártevők a fiatal fák és ágak pusztulását okozzák, különösen parkokban. A hazánkban is élő rokon fajokkal (Asterodiaspis quercicola és A. roboris) együtt ugyanazon a fán is előfordulhatnak. A fajok egyedei csak mikroszkópos bélyegeik alapján különíthetők el egymástól. Ilyen vizsgálatokat nem volt módunk elvégezni, ezért a fenti identitás ideiglenesnek tekintendő! A kép készült a Budapest XI. Bikás parkban, a 2020.06.04-én gyűjtött ágmintáról.

Az 12/2 belső képen: az Andricus callidoma (hártyásszárnyúak – Hymenoptera rend, valódi gubacsdarázsfélék – Cynipidae család) egyivarú nemzedékének egykamrás rügygubacsát látjuk. A gubacs általában áprilistól szeptemberig figyelhető meg. A gubacs buzogány alakú, de más neveket is ismerünk, így pl. J.C. Roskam: Plant Galls of Europe (2019) című könyvében az angol ’Large spindle gall’ = nagy orsó alakú gubacs köznyelvi nevet említi. A gubacs 4-7 mm hosszú, szabálytalanul bordázott, az ághoz kapcsolódó ’nyele’ kb. olyan hosszú, mint a gubacs teste. A gubacs színe kezdetben sárgászöld végül barna, de előfordul, hogy a bordák-, de az egész gubacstest is megpirosodnak. A tojás alakú lárvakamrában egy lárva fejlődik. A gubacsok májustól októberig találhatók, augusztusban érnek be. A kép forrása: ITT.

Az 12/3-4 belső képeken: a körte-gubacsatka (Eriophyes pyri) (atkák – Acari alosztály, gubacsatkák – Eriophyidae család) himlő-szerű gubacsait mutatjuk a termesztett körte (Pyrus communis) levelének mindkét oldalán. (A himlő az ember bőrén apró, kerek, kiemelkedő hólyagokat okoz, amelyek helyén a beszáradás során pörkök keletkeznek, majd ezek lehullása után hegek maradnak vissza.)

Az 12/3 belső képen: a levél felső oldalán lapos, enyhén kiemelkedő, legfeljebb 5 mm széles, csoportosan elhelyezkedő, gyakran egybeolvadó, egyenetlen felszínű dudorok láthatók.

Az 12/4a belső képen: gubacsok vertikális metszetéről készített felvételünket mutatjuk. Méréseink szerint a gubacsok levéllemezre merőleges ’vastagsága’, nem haladja meg az egészséges levéllemez vastagságának háromszorosát. Az atkák a duzzadt levélparenchima megnagyobbodott intercelluláris tereiben élnek. A metszeten a barnuló foltban a parenchimasejtek már erősen károsodtak.

Az 12/4b belső képen: a fonákon a gubacsok szoros közelségben helyezkednek el. A fényképezés során megfigyeltük, hogy az atkák a gubacs felszínén lévő mikroszkopikus nyílásokon át hagyják el, illetve másznak be a parenchimasejtek közé.

A fentebb említett tüneteket számos külföldi irodalom apró hólyagoknak nevezi, ami a faj angol nyelvű elnevezésében is tükröződik. Széles körben használják a ’pear blister mite’, ’pearleaf blister mite’ neveket, melyek tükörfordítása a ’körte-hólyag atka’ vagy ’hólyagos körtelevél atka’ lehet.

Megemlítendő, hogy a körte-gubacsatka, valamint néhány rokon faj gubacsai himlő-szerű hasonlítása alapján történő jellemzése egybeesik Mani, M. S. (1964) belső szerkezeti csoportosításának egyik típusával, amelyet angol terminológiában ’pockengall’-nak neveznek (lásd a cikksorozat következő 11. részében).

A rokon fajok közül hasonló tüneteket okoznak gazdanövényeiken az alábbi fajok: Eriophyes crataegi, gazdanövénye az egybibés galagonya (Crataegus monogyna), Eriophyes sorbi, gazdanövénye a madárberkenye (Sorbus aucuparia), Eriophyes (Aceria) orientalis, gazdanövénye a birs (Cydonia oblonga), Eriophyes torminalis, gazdanövénye a barkócafa (Sorbus torminalis), Aceria filiformis, gazdanövényei a mezei– (Ulmus minor), a hegyi– (Ulmus glabra) és a vénic-szil (Ulmus laevis).

A képek készültek Budapest XI. Bikás park, 2024.04.22.

A fajról írt cikkünk itt olvasható: KATTINTSON!

13. kép: Hólyag-szerű gubacsok

Az 13/1-2 belső képeken: a Pemphigus vesicarius (szipókásalakúak – Hemiptera rendsorozat, valódi levéltetű-félék – Aphididae család) gubacsait mutatjuk az elsődleges gazdanövényén, a fekete nyárfán (Populus nigra). A latin eredetű ’vesicarius’ szó jelentése: ’hólyag-szerű’, amely a vesica = hólyag főnévből származik. A bemutatott hólyag-szerű gubacsok egyik legfontosabb tulajdonsága, hogy a vékony fal viszonylag nagy üreget vesz körül. A gubacsok a levelek felső oldalán, a középér tövétől kiindulva fejlődnek. A levélnyél gyakori, szinte teljes mértékű megrövidülésére vezethető vissza, hogy a korábbi leírások gyakran rügygubacsként említik. Az angol nyelvű forrásokban gyakran használják még a ’bladder-like’ = hólyag-szerű és a ’balloon-gall’ = hólyagos gubacs kifejezéseket is.

Az 13/1 belső képen: a gubacsok 5-6 cm méretűek is lehetnek, felületük sima, zöld (fiatalon helyenként vörösödő), alakjuk szabálytalan, mert számos kisebb-nagyobb tompa nyúlványt viselnek. A szárnyas migránsok e nyúlványok végén kör alakban felrepedő nyílásokon át hagyják el a gubacsokat. A lakatlan gubacsok megfeketednek. A kép készült: Budapest, Bikás park környéke, 2018.06.10.

Az 13/2 belső képen: egy fiatal gubacs metszetét figyelhetjük meg. A kép ugyanarról a növényről szedett mintáról készült 2019.05.07-én.

Az 13/3-4 belső képeken: a nagy szillevél-gubacstetű (Eriosoma lanuginosum) gubacsait figyelhetjük meg a hegyi szil (Ulmus glabra) levelén, de gyakori gazdanövénye még a mezei szil (Ulmus minor) is. A faj magyar társnevei – szil hólyagos levéltetű, szil hólyagos gubacstetve – egyértelműen utalnak a gubacsnak erre a jellemző tulajdonságára.

A levél felső oldalán fejlődő gubacsok 30-80 mm nagyságúak, szabálytalan alakúak. Érésekor szabálytalan hasadékokkal nyílnak fel, majd a migránsok távozása után megbarnulnak, kiszáradnak, és sokáig megmaradnak a levélhullás után is. A fiatal gubacsok felülete egyenetlen, ráncos, világoszöld vagy vöröses, és finom fehér szőrökkel borított. A szőrözöttségre utal a faj tudományos neve is, amely a latin ’lanugo’ = ’finom pehelyszőr, pihe’ főnévből származik. A képek készültek: Halászi, 2018.06.23.

14. kép: Orsó alakú és filc-szerű gubacsok

A 14/1-2 belső képeken: a szeder-gubacsdarázs (Diastrophus rubi) (hártyásszárnyúak – Hymenoptera rend, gubacsdarazsak – Cynipidae család) orsó alakú (spindle-shaped, vagy fusiform) gubacsait figyelhetjük meg a hamvas szeder (Rubus caesius) hajtásain. Orsó alakúnak tekinthető az a hosszúkás duzzanat, amely középtáján a legvastagabb és mindkét végén elvékonyodik.

A 14/1 belső képen: balra egy fiatalabb, kisebb átmérőjű-, jobbra pedig egy idősebb, vastagabb hajtásgubacsot mutatunk. A gubacsok hossza 30-80 (100) mm, 10 mm-nél nem vastagabb. Egyenetlen, helyenként domborodó felülete zöld, később megbarnul. A vastagodás gyakran csak a hajtás egyik oldalán szembetűnő.

A 14/2 belső képen: egy hosszirányú- és egy (fehéren keretezett) keresztmetszeti képet láthatunk. Egy-egy gubacsban több lárvakamra is van, amelyekben a fehér nyüvek magánosan élnek. A ritkásan elhelyezkedő lárvakamrák felett dudorodások alakulhatnak ki. Az elhagyott lárvakamrákat a felületre nyíló lyukak jelzik. A felvételek készültek: Mosonmagyaróvár, 2020.09.04.

A 14/3-4 belső képeken: az Aceria cerrea (atkák – Acari alosztály, gubacsatkák – Eriophyidae család) a cser (Quercus cerris) levélfonákán okozott filc-/nemez-szerű gubacsait látjuk a cseren (Quercus cerris). Az angol szakirodalomban használatos erineum megnevezés hazánkban is meghonosodott.

A 14/3 belső képen: egy gubacsos levél felső oldalának habitusát vehetjük szemügyre. A szabálytalan alakú és méretű, frissen piros színű kiemelkedések alsó oldalán fehéres, vagy barnás, dús szőrözettel bélelt horpadások vannak. Egyes megfigyelések szerint néha a szőrzet a levél alsó felületeit teljesen ellepi, sőt átmehet a felső oldalra is.

A 14/3 belső képen: egy gubacs vertikális metszetét nézhetjük meg. A kidomborodó levéllemez alsó oldalán rövidebb és hosszabb, hengeres, néha csavarodott, sűrű bevonatot adó szőrszálakból álló nemez fedi.

Az erdészeti-, dísz-, gyümölcsfa és cserjefajokon gyakran találkozhatunk a gubacsatkák okozta erineumokkal. A dió nemezes gubacsatkájáról ITT és a tűztövis-gubacsatkáról írt cikkünk ITT olvasható.

A fentiekben csupán ízelítőt adtunk a gubacsok formavilágának sokféleségéből. A gubacsok alakjának jellemzésben a hasonlítás egy egyszerű, praktikus, széles körben elterjedt, elfogadott és alkalmazott módszer, amely elősegíti a vizuális asszociációt és a felismerést. A gubacsok leírását a fényképes dokumentáció funkcionális kiegészítőként segíti, ezáltal a gubacsok azonosítását biztosabbá és gyorsabbá is teszi.

A cikksorozat következő (11.) részében a gubacsok belső szerkezetével, azok gyakoribb típusaival foglalkozunk.