A gubacsok a növények olyan fejlődési és növekedési rendellenességei, amelyeket más élő szervezetek (vírus, baktérium, gomba, fonálféreg, rovar, atka stb.) tevékenységének hatására a növények hoznak létre a sejtjeik számának (hiperplázia) és/vagy a sejtek méretének (hipertrófia) növelésével.
A cikksorozat előző, 3. részében a gubacsokat indukáló gombák egyes csoportjait, a Kromiszta ország (Chromista regnum), valamint a valódi gombák (Fungi regnum) Blastocladiomycota, Chytridiomycota törzseit ismertettük.
A cikksorozat jelen 4. részében tovább folytatjuk a rendellenes növekedéseket okozó gombák áttekintését. Írásunkban a valódi gombák országának (Fungi regnum) tömlősgombák (Ascomycota) törzsébe sorolt néhány gyakoribb cecidogén fajt említünk meg.
Tömlősgombák (Ascomycota) törzs
A gombák fajokban leggazdagabb csoportja. Életmódjuk szerint szaprotrófok (elhalt anyagokkal táplálkozók), paraziták vagy zuzmóképzők. (A zuzmóképzők alga és gomba szimbionta összetevőkből álló, szerves anyag előállítására képes, egy egyednek látszó integrált életforma).
A tömlősgombák törzsére jellemző, hogy termőtestet nem képeznek, és az ivaros szaporodásuk tömlőszerű képződményekben, az úgynevezett aszkuszokban fejlődő aszkospórákkal történik. Az ivaros szaporító képletek a növény felületén találhatók, vagy a növény szöveteibe süllyedhetnek (exogén és endogén sztrómák).
A tömlősgombák micéliuma elhelyezkedhet a növény felületén (epifiták), vagy a növényben (endofiták). (Utóbbinál 3 esetet különíthetünk el: a, a növény kutikulája alatt, b, a növény sejtjei között, c, a sejtekbe hatoló). A tápanyagok felvételét a szívókák (hausztóriumok) biztosítják.
A növény és a gombasejtek olyan szoros egységet képezhetnek, hogy a helyszínen a növényi részek szabad szemmel látható rendellenes megvastagodásait, dudorodásait tévesen gubacsnak értékelhetjük, mint az alább bemutatott 3 gomba esetében.
Első példaként említjük a Phyllachorales rendbe tartozó Polystigma rubrum nevű gomba a szilvafa (Prunus domestica) levelén okozott helyi megvastagodást is mutató levélfoltosságát.
(Budapest, 2014. 08. 05.)
Az 1/1-2 belső képeken: Egy fertőzött levél habitusa.
Az 1/3-4 belső képeken: Balra a levélfoltok felső-, jobbra a fonáki felületei láthatók.
A levélen 5-10 mm átmérőjű, felül enyhén kidomborodó alul bemélyedő, megvastagodott, vörös, párnaszerű duzzanatok alakulnak ki, amelynek fonáki oldalán a gomba szövetelemeibe besüppedt apró ivaros szaporító képletek szürke nyílásai láthatók.
A duzzanatok nem a növényi sejtek számának vagy méretének növekedésére vezethetők vissza, hanem a gomba saját képleteiből állnak, ezért a leírt elváltozások nem sorolandók a gubacsok közé. A gomba nem szerepel a tanulmányozott források cecidogén fajai között.
Nem ennyire egységes az állásfoglalás a Hypocreales rendbe sorolt varjúköröm (Claviceps purpurea), illetve a Xylariales rendbe tartozó fojtópenész (Epichloe typhina) esetében.
Ezek a gombák a termesztett kalászosokat, a takarmány- és a vadon élő fűféléket (Poaceae) károsítják. (Megjegyezzük, hogy a korábbi gombarendszerekben mindkét fajt a Clavicipitaceae családba sorolták.)
A gomba az irodalmi adatok szerint a fűfélék (Poaceae) családjában mintegy 50 fajon fordul elő. A virágzatokban az érés időszakában a szemek helyén 1-3 cm hosszú, varjúköröm alakú (másik elterjedt magyar neve az anyarozs), kissé görbült, lilásfekete színű szkleróciumok fejlődnek.
A szkleróciumok a kedvezőtlen környezeti feltételek túlélésére képes kitartóképletek, amelyek a gombafonalak tömött szövedékéből állnak, növényi sejteket nem tartalmaznak, ezért nem gubacsok.
A 2/1 belső képen: szkleróciumok egy búzakalászban (Triticum aestivum). A kép forrása: ITT.
A 2/2 belső képen: szkleróciumok a betakarított árpa (Hordeum vulgare) magvai között. A kép forrása: ITT.
A gomba a réti fűféléken szórványosan lép fel. A felső levélhüvelyen szürkés-fehéres, majd sárgás gyűrű keletkezik, és néhány nap múlva a gyűrű feletti rész elpusztul. A gyűrű hossza elérheti a 7-8 cm-t is.
A typhina elnevezés onnan származik, hogy a hengeresen megnyúlt gyűrű hasonlít a gyékények (Typha) buzogányára (a torzsavirágzat termős részére). (Budapest – Kamaraerdő, 2021. 05. 26.)
A 3/1-2 belső képeken: a szárölelő gyűrűk habitusa.
A 3/3 belső képen: a szár tengelyére merőleges metszet.
A 3/4 belső képen: a szár tengelyén áthaladó hosszirányú metszet.
A sztróma a gomba hifáiból álló párnaszerű képlet, ezért nem tekintjük gubacsokozónak.
Az irodalmi források tanulmányozása alapján megállapítottuk, hogy a fentiekben említett két gomba gubacsként történő megítélésében nincs egyetértés.
Feltételezhetően az előző példákból is látszódó bizonytalanság lehet az egyik magyarázata annak, hogy a gubacsokkal foglalkozó dolgozatok a mikocecidiumok bemutatását legtöbb esetben igen rövidre zárják.
Gubacsokat okozó tömlősgombák:
Dérgombák (Taphrinales rend)
A Taphrinales rendbe tartozó fajok a gazdanövény felületén deres, bársonyos bevonatot alkotnak, innen ered a ’dérgombák’ elnevezés.
Taphrina nemzetség:
Élősködésük nyomán jellemzőek a hipertrófikus tünetek, a levelek felhólyagosodása és fodrosodása, a virág szerveinek és a gyümölcsöknek deformálódása, megnagyobbodása és a proliferációs hajtásképződmények, az ún. boszorkányseprűk (hajtáshalmozódás) keletkezése.
A világon mintegy 160, Európában kb. 50 fajról tudunk, Magyarországon több faj is gyakori.
A 4/1 belső képen: Az egész levéllemez vagy pedig csak a levéllemez egy része megnagyobbodik. A levelek ráncosak, fodrosak, törékenyek lesznek, színük először sárgászöld, később pedig sárgásbarna, esetenként liláspiros.
A 4/2 belső képen: (fehér vonallal is jelölve) megfigyelhető a felületen a bársonyos, fehér, deres bevonat.
A képeken nem látható tünetek a vesszők megvastagodása, deformációja és a gyümölcs felületén kisebb-nagyobb, a gyümölcs alapszínénél világosabb dudorok megjelenése. Ezekről a tünetekről a későbbiekben még szólunk.
A Taphrina fajokat a hipertrófia tünetei szerint 3 csoportba szokták sorolni:
1. levélfodrosodás,
2. terméstorzulás,
3. boszorkányseprű kialakulása.
Az egyes tünetcsoportokról egy-egy gyűjtőképet állítottunk össze.
Néhány levélfodrosodást okozó Taphrina-faj kórképe:
5/1 belső képen: Taphrina deformans okozta levélfodrosodás dísz-őszibarackon (Persica vulgaris ‘Roter Kaiser’ fajta) (Budapest – Budai Arborétum, 2016. 04. 18.)
5/2 belső képen: Taphrina bullata okozta levélfodrosodás vadkörtén/vackor (Pyrus pyraster) (Mosonmagyaróvár, 2012. 05. 05.)
5/3 belső képen: Taphrina crataegi okozta levélfodrosodás egybibés galagonyán (Crataegus monogyna) (Budapest – Hűvösvölgy, 2018. 04. 20.)
5/4 belső képen: Taphrina populina okozta levélfodrosodás fekete nyárfán (Populus nigra) (Mosonmagyaróvár, 2015. 05. 04.)
Terméstorzulást okozó fajok:
6/1 képen: Taphrina alni okozta terméstorzulás enyves égeren (Alnus glutinosa) A kép forrása: ITT.
6/2 képen: Taphrina johansonii okozta virág és terméstorzulás nyárfán (Populus sp.) A kép forrása: ITT.
6/3 képen: Taphrina padi okozta terméstorzulás májusfán (Padus avium). A torzult, megnagyobbodott termések felett, ugyanazon a virágzati tengelyen láthatók a fajra jellemző méretű és alakú termések is. (Mosonmagyaróvár, 2013.05.06.)
6/4 képen: Taphrina pruni okozta terméstorzulás cseresznyeszilva díszváltozaton (Prunus cerasifera var. Atropurpurea). (Budapest – Városmajor, 2016. 04. 14.)
Boszorkányseprűsödést okozó fajok:
7/1 belső képen: A Taphrina betulina boszorkányseprűje nyírfán (Betula sp.) A kép forrása: ITT.
7/2 belső képen: A Taphrina carpini boszorkányseprűje gyertyánon (Carpinus sp.) A kép forrása: ITT.
7/3-4 belső képeken: A Taphrina wiesneri boszorkányseprűje jedói cseresznyén (Cerasus × yedoensis) A képek forrásai: ITT és ITT.
Megjegyzés: Az évek során a boszorkányseprű kiindulási pontjánál általában golyva képződik.
Protomyces nemzetség:
A Protomyces fajok micéliuma a a gazdanövény szöveteiben a sejtközötti terekben terjed, és főként az edénynyalábok körül koncentrálódik. A gomba hipertrófiát és hiperpláziát idéz elő a fertőzött szövetekben, ami végül jellegzetes gubacsok és vastagodások kialakulásához vezet a gazdanövény szárán, levelein, virágain, termésein és egyéb föld feletti részein.
Ismereteink szerint Magyarországon a nemzetség 2 faja okoz különböző növényeken gubacsokat, amelyeket az alábbiakban mutatunk be.
8/1-2 belső képeken: A Protomyces macrosporus gomba gubacsai a podagrafű (Aegopodium podagraria) levéllemezén és a levélerek fonáki oldalán. (Mosonmagyaróvár, Wittmann Antal park 2018. 05. 23.)
8/3 belső képen: A Protomyces pachidermus gomba okozta vastagodás a gyermekláncfű (Taraxacum officinale) virágszárán. A kép forrása: ITT.
8/4 belső képen: A Protomyces pachidermus gomba okozta vastagodás a gyermekláncfű (Taraxacum officinale) virágszárán. A kép forrása: ITT.
A lisztharmatgombák az egész világon elterjed kórokozók, számos gazdaságilag jelentős faj található közöttük. Európában mintegy 14 nemzetség kb. 280 fajáról van tudomásunk, amelyeket jelenleg a Helotiales rendbe sorolnak. (A korábbi rendszerekben a lisztharmatgombák számára az Erysiphales rendet különítették el.)
Jellemző tünetük, hogy a növények felületén fehér, lisztes bevonatot képeznek, amelyek általában a tenyészidőszak vége felé jelennek meg.
A legtöbb ’gubacsos’ irodalmi forrás nem említ egyetlen lisztharmatgomba okozta gubacsot sem. Az alábbiakban azonban bemutatunk 3 lisztharmatgomba által okozott növekedési rendellenességet, amelyek megfelelnek a gubacsok kritériumainak. Ezek a fajok a British Plant Gall Society 2023-as ellenőrző listájában is megtalálhatók.
A Podosphaera nemzetség:
Világviszonylatban mintegy 140 fajt sorolnak ide (Index Fungorum), és a jelentősebb európai fajok száma mintegy 50 faj (Plant Parasites of Europe: ITT.)
A nemzetségből a Magyarországon előforduló fajok közül közismertnek számítanak az almát (és rokonait) károsító Podosphaerea leucotricha, az uborkán és tökféléken megtalálható Podosphaera fuliginea vagy a termesztett rózsák legjelentősebb betegségét okozó Podosphaera pannosa gubacsokat nem okozó lisztharmatgombák. (A hivatkozott fajok további gazdanövényeit nem említettük).
A Podosphaera fajok közül 3 lisztharmatgombáról tudunk, amelyek gubacsnak tekintendő növekedési rendellenességeket okoznak.
9/1-2 belső képeken: A Podosphaera macularis lisztharmatgomba tünetei vadon nőtt komló (Humulus lupulus) leveleinek felső oldalán. A levelek felső oldalán fehér, kezdetben kör alakú gombafonal-szövedék (micéliumbevonat) látható, amely később az egész levéllemezre kiterjed. A levél a foltokban porcosan hólyagosodik. (Mosonmagyaróvár, 2012. 06. 03.)
9/3 belső képen: A Podosphaera filipendulae lisztharmatgomba okozta vastagodás réti legyezőfű (Filipendula ulmaria) szárán. A kép forrása: ITT.
9/4 belső képen: A Podosphaera epilobii lisztharmatgomba micéliumszövedéke alatt kialakult szárvastagodás kisvirágú füzike (Epilobium parviflorum) gazdanövényen. A kép forrása: ITT.
A tömlősgombák között is előfordulnak a fás növények törzsén és ágain gubacsokat, rákos sebeket okozó fajok.
Ezek közé tartozik a Magyarországon is kimutatott Neonectria ditissima (Nectriaceae család) nevű gomba.
10/1 belső képen: Gazdanövény: almafa (Malus domestica). A kép forrása: ITT.
10/2 belső képen: Gazdanövény: ezüst juhar (Acer saccharinum) A kép forrása: ITT.
A tünetek a törzsön, az ágon és a vesszőkön figyelhetők meg. A sebek körül először kör vagy ellipszis alakú, kissé besüppedő barna foltok láthatók. A foltok fokozatosan megnagyobbodnak, az elpusztult kéreg felrepedezik, majd leválik, a seb közepe pedig a farészig besüpped.
A beteg szövet sötétbarna lesz. A seb szélén repedezett felületű, hámló kalluszredők figyelhetők meg. A rákos sebek évről évre nagyobbak lesznek, mert az újonnan keletkező kallusz elpusztul és ezért a seb nem záródik.
Ezek lehetnek a metszéskor, az ágeltávolításkor keletkezett sérülések és a kártevők okozta sebek, az elhalt kéreg repedései, valamint a lombhulláskor szabaddá váló levélripacsok.
A faj egyik – jelenleg nem érvényes (szinonim) – neve a Nectria galligena. A galligena fajnév a galla (latin) = gubacs, és a génosz (görög) = eredet, leszármazás szavakra vezethető vissza és azonos értelmű a cecidogén (gubacsokozó) szavunkkal. A gomba előfordulását 24 növénynemzetség fajain jelentették.
A Venturiaceae családból megemlítjük a Prunus-félék fekete rákját okozó Apiosporina morbosa fajt.
A kórokozó Észak-Amerikában honos, magyarországi előfordulásáról nem tudunk. Számos Prunus nemzetségbe tartozó fát és cserjét (elsősorban szilva-, cseresznye– és a meggyfát) károsít, de az őszibarack, a nektarin és a kajszi ritkábban fertőződik meg.
A nemzetközi növénykereskedelem miatt fennáll a behurcolás veszélye (zárlati kórokozó), ezért arra kérjük a tüneteket észlelőket, hogy az alább bemutatotthoz hasonló elváltozásokról haladéktalanul értesítsék a lelőhely szerint területileg illetékes növényvédelmi hatóságot!
Kezdetben apró, barna gubacsok jelennek meg az ágakon, levélhónaljaknál vagy termőrügyek közelében. Ahogy a gubacsok növekednek, megnagyobbodnak, sötétebbé és keményebbé válnak, felületük megrepedezik. A fertőzött részek idővel elpusztulnak. A kép bal alsó részén egy fiatal, míg a jobb felső részén pedig egy idős gubacsot láthatunk. A kép forrása: ITT.
A fás növények rákos sebeit kísérő vastagodások gyakran a növénynek a rákos sebek begyógyítását szolgáló kallusz képzésével állnak összefüggésben. Az okozó gombák pontos meghatározásához a legtöbb esetben részletes mikológiai vizsgálatok szükségesek.
A felhasznált fényképek a kártevők gyűjteményes fényképezése során (5K rendszer) készültek, az egyéb források a képek alatt kerültek megnevezésre.
A cikksorozat következő 5. részében a gubacsokat okozó bazidiumos (Basidiomycota) gombákkal foglalkozunk.
