A gubacsok a növények olyan fejlődési és növekedési rendellenességei, amelyeket más élő szervezetek (vírus, baktérium, gomba, fonálféreg, rovar, atka, stb.) tevékenységének hatására a növények hoznak létre a sejtjeik számának (hiperplázia) és/vagy a sejtek méretének (hipertrófia) növelésével. A gubacsok a gubacsokozóknak élelmet, védelmet, megfelelő mikroklímát és szaporodási helyet biztosítanak.
A cikksorozat előző, 4. részében a valódi gombák országának (Fungi regnum) tömlősgombák (Ascomycota) törzséből néhány gubacsokozó fajt ismertettünk.
A cikksorozat jelen 5. részében tovább folytatjuk a rendellenes növekedéseket okozó gombák áttekintését. Írásunkban a valódi gombák országának (Fungi regnum) bazídiumos gombák (Basidiomycota) törzsébe sorolt néhány cecidogén fajt említünk meg.
Bazídiumos gombák (Basidiomycota) törzs
A bazídiumos gombák nevüket onnan kapták, hogy ivaros szaporodásuk az ún. bazídiumokon keletkező, haploid (egyszeres kromoszóma készlettel rendelkező = 1n) bazídiospórákkal történik. (A basidium latin eredetű szó, jelentése kis pillér, tartó /a spórák számára/.)
Előfordulnak ivartalan szaporodási formák, de szerepük jóval kisebb, mint a tömlősgombák esetében.
A bazídiumos gombák vegetatív teste harántfalas micéliumból áll, amely a növény belsejében a sejtek között (intercellulárisan) helyezkedik el. A tápanyagok felvételét a sejtekbe bocsátott szívókák (hausztóriumok) biztosítják.
A jelenleg elfogadott gombarendszerben a bazídiumos gombák három altörzsét (Ustilaginomycotina, Pucciniomycotina, Agaricomycotina) különítik el.
Az Ustilaginomycotina altörzs tartalmazza a legtöbb, de nem az összes korábbi üszöggombát és néhány további rendet.
Az Exobasidiales rend
A bazídiumok a parazitált növények felületén, bevonatot alkotva, vagy a sztómákon előtörve jelennek meg. (sztóma = a levelek epidermiszén /főként azok fonákán/, szárán megtalálható gázcserenyílások, melyek a gázok, ill. a vízpára áthaladását szabályozzák.) Termőtest nem keletkezik. A bazídiumok a dérgombák aszkuszaihoz hasonlóan a beteg növényi részek felületén, szabadon, bevonatot alkotva keletkeznek.
Az Exobasidium nemzetségbe világviszonylatban mintegy 125 fajt sorolnak, Európában kb. 30 fajról van tudomásunk. Magyarországról 5 gubacsokozó faj (E. japonicum, E. rhododendrii, E. vaccinii, Exobasidium vaccinii-uliginosi és az E. camelliae) gyér előfordulását jelezték. Szórványos észlelésének egyik oka gazdanövényeik hazai ritkasága. A gazdanövények nagy része import révén kerül az országba.
(A korábbi hazai mikológiai szakirodalomban az Exobasidium vaccinii-uliginosi az E. vaccini faj egyik alfajaként szerepelt, de a jelenleg érvényes gombarendszerben önálló fajként említik.)
A hazai Exobasidium fajok részben a hangafélék (Ericaceae) család áfonya (Vaccinium) és a havasszépe (Rhododendron) fajokon fordulnak elő, amelyek levelein, hajtásain és virágaink hipertrófikus torzulásokat okoznak gyakran vörös elszíneződéssel.
1. kép Az Exobasidium rhododendri gomba okozza a borzas havasszépe (Rhododendron hirsutum) gubacsait
Az 1/1 belső képen: A levélen 1-2 cm nagyságú, félgömb alakú kidomborodó gubacsok fejlődnek. Néha gubacsképződés nélkül az egész levéllemez megnagyobbodik, szövete megvastagszik és ráncossá válik. A levél üvegszerűen pattanva törik. A levélnyél is megvastagodhat. A deformált levélrészeken sárgászöld vagy vöröses elszíneződés is látható. A kép forrása: ITT.
Az 1/2 belső képen: A levélgubacsok metszetein jól látható a szövetek megvastagodása. A kép forrása: ITT.
Az 1/3 belső képen: A virág csésze- és sziromlevelein is fejlődhetnek gubacsok. Előfordul, hogy a virágszirom teljes egészében megvastagszik. A kép forrása: ITT.
Az 1/4 belső képen: Egy teljesen elgubacsosodott hajtásvég. A kép forrása: ITT.
A gubacsok felületén finom dérszerű, majd krétafehér színű bevonat jelenik meg, amelyet bazídiospórák és sarjkonídiumok alkotnak. A beteg növényrészek később megbarnulnak és elszáradva lehullnak.
A Magyarországon az üvegházi körülmények között (vagy dézsás kültéri növényként) tartott japán kamélián (Camellia japonica) (teafélék – Theaceae család) előforduló rokon gubacsokozó faj az Exobasidium camelliae.
2. kép Az Exobasidium camelliae gomba okozza a japán kamélia (Camellia japonica) levelének és hajtásának torzulását.
A fertőzött levelek megnagyobbodnak és húsosan megvastagodnak. A levélgubacsok sárga, világoszöld, krémszínű, rózsaszín vagy piros árnyalatúak lehetnek. A kép forrása: ITT.
Az Exobasidium vaccinii-uliginosi – egész Európában elterjedt – faj, az előzőektől eltérően boszorkányseprűsödést (is) okoz a Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus és a V. uliginosum gazdanövényeken, melynek tüneteit a 3. képen láthatjuk.
3. kép Az Exobasidium vaccinii-uliginosi gomba okozta boszorkányseprűk A kép forrása: ITT.
A Microstromatales rend
Magyarországon a Microstromataceae családból csak két faj fordul elő. Mindkettőre jellemző, hogy a bazídiumok a levelek fonákán a gázcserenyílásokon törnek elő és fehér telepeket alkotnak.
A Microstroma album a cserfa (Quercus cerris) és a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea) leveleit betegíti meg, de nem okoz gubacsokat.
A fehér (szögletes) levélfoltosság (Pseudomicrostroma juglandis) gazdanövényei a diófafélék családjából a Juglans és a Carya fajok.
A betegség Magyarországon mindenütt megtalálható, de sehol sem gyakori. A rendszeres kémiai védelemben részesített királydió (Juglans regia) ültetvényekben alig fordul elő, jellegzetes tüneteit elsősorban a kezeletlen házikerti, közterületi és a vadon növő diófákon (varjúdió) lehet megtalálni.
4. kép A mikrosztrómás (fehér) levélfoltosság (Pseudomicrostroma juglandis) gubacsai két gazdanövényen
A 4/1 belső képen: A királydió (Juglans regia) levelének felső oldalán tipikusan nagyobb kiterjedésű (ritkábban kisebb méretű, mozaikos elrendeződésű) erekkel határolt, fiatalon sárgászöld, a felső oldalon kidudorodó, később elhaló levéltorzulások.
A 4/2 belső képen: Ugyanazon levélrészlet fonáki oldala. A felszíni sárga foltok fonáki oldalán a gázcserenyílásokon fehér konídiumtartók csomói törnek a felszínre. A fehér foltokban illetve azok szélein új, általunk elsőként leírt gubacsos tünetként jelezzük, az erek vastagodását, amelyet sem a ’gubacsos’ sem a mikológiai irodalmi források egyáltalán nem említenek. (A képek készültek: Mosonmagyaróvár, 2015. 07. 25.)
A 4/3 belső képen: a keserű hikoridió (Carya cordiformis) gubacsos levelei felső oldalának habitusképe látható. A sárgászöld hólyagok sokkal kisebbek, nem alkotnak kiterjedt összefüggő foltokat, a levelek érzugaiban elszórtan helyezkednek el.
A 4/4a belső képen: az előző levél felső oldalának egy gubacsa közelebbről látható: a gubacs a levélsíkból markánsan kiemelkedik. A 4/4b belső kép a fonáki oldal fehér konídiumkiverődéssel érintett részén az erek vastagodása szembetűnő.
Magyarországon a hikoridió ritka faj, arborétumokban, vagy kivadulva tudunk néhány példányról. Csemetéit csak néhány kertészeti áruda forgalmazza.
Amerikai híradások a hikoridió fajokon a hajtásokon az ún. ’boszorkányseprűsödés’ (rendellenes hajtáshalmozódás) megjelenéséről is beszámoltak, de ezt a saját vizsgálataink során nem észleltük.
Az Ustilaginales rend
Az üszöggombák a nevüket az általuk okozott jellegzetes betegségtünetekről kapták. Ilyen tünet pl., hogy a növényi (gyakran a generatív) rész sötét, porszerű tömeggé válik, elüszkösödik, néha a spórái szagot árasztanak.
Világszerte mintegy 1500 fajuk ismert. Erősen specializálódtak a gazdanövényeikhez. Nem élnek mohákon, harasztokon, fenyőféléken, cserjéken és fákon sem. A virágos növények közül is csak lágyszárúakon találhatók üszögök.
Túlnyomórészt az egyszikűek osztályának (Monocotyledonopsida) a Pázsitfüvek – (Poaceae /korábban Gramineae/), a Palkafélék – (Cyperaceae), és a Liliomfélék családjába (Liliaceae) tartozó fajokat támadják. A kétszikűek (Dicotyledonopsida) közül a szegfűfélék (Caryophyllaceae) és az őszirózsafélék (Asteraceae) családjait részesítik előnyben. (A megbetegített növényfajok további /nem említett/ családokba is tartozhatnak.)
Az üszöggombák lehetnek virágfertőzők, csíranövényfertőzők (a mag felületére került kitartó spórákon fejlődő bazídiospórák fertőzik meg a csíranövényt.) Fertőzési kaput jelenthetnek a gazdanövény légzőnyílásai illetve a növényeket érintő sebzések is.
A vegetatív tenyésztestük (micélium) a növény belsejében legtöbbször a sejtek között (intercellulárisan), ritkábban a sejtekben (intracellulárisan) helyezkedik el. A micélium gyarapodása gubacsszerű torz növekedés formájában megváltoztathatja az adott növényi rész alakját és méretét.
Az ilyen duzzanatokat legtöbbször papírvékonyságú hártya fedi, amelynek külső rétege a növény epidermisze, melyhez a belső oldalon hifák vékony szövedéke tapad. Az üszögspórák érésekor a teljes micéliumtömeg spórákká alakul, az üszkös ’daganatot’ fedő hártya felszakad és az üszögspórák kiszóródnak.
A gombákkal is foglalkozó (kisszámú) ’gubacsos’ források a növények különböző részein rendellenes duzzanatokat okozó üszöggombákat is említenek. Azt azonban – kevés kivételtől eltekintve – nem tudjuk meg, hogy melyek azok a fajok, amelyek a gazdanövényeiken hipertrófia (sejtnagyobbodás) vagy hiperplázia (sejtszámnövekedés) indukálásával valódi gubacsokat okoznak.
A legtöbb üszöggombáról mikológiai vagy növénykórtani/növényvédelmi leírások állnak rendelkezésre, amelyek nem térnek ki erre – a cikksorozatunk témájában kiemelt figyelmet érdemlő – szempontra. Számos dolgozat tanulmányozása alapján úgy tűnik, hogy bizonyos üszöggombák által okozott és a helyszínen észlelt gubacsszerű torz növekedések szinte kizárólag gombaeredetű összetevőkből állnak és a növény belsejében fejlődő micéliumtömeg mennyiségi gyarapodására vezethetők vissza.
Feltételezésünk igazolásához vagy cáfolatához az üszögös növények laboratóriumi szövet- és sejttani vizsgálatára lenne szükség, különös tekintettel a (később szétporló) duzzanatok és az azokat fedő hártyák vonatkozásában. (Megjegyezzük, hogy az azonos gazdanövényű és hasonló tünetű üszöggombákat csak részletes mikológiai vizsgálatokkal lehet biztonságosan azonosítani.)
Javasoljuk az alábbi gyűjtőkép megtekintését, ahol az üszöggombák okozta gubacsszerű elváltozások láthatók, de a róluk szóló leírások a hipertrófia vagy a hiperplázia kifejezéseket, vagy az ezek fogalomkörébe tartozó szavakat vagy utalásokat nem tartalmazzák, ezért kérdéses, hogy valóban gubacsokról van-e szó.
5. kép Különböző üszöggombák okozta gubacsszerű elváltozások különböző növényeken.
Az 5/1 belső képen: a termesztett zab (Avena sativa) kalászában a szemek helyén a zab fekete porüszög betegségét okozó (Ustilago avenae) okozta tünetek láthatók. Az üszögspóratömeget fedő vékony, fényes hártya a kikalászolás során felszakad, a spórákat pedig a szél szétszórja, vagy az eső a talajra mossa. Végül csak a csupasz kalászorsó marad vissza. (A kép készült: Mosonszolnok, 2013. 06. 08.)
Az 5/2 belső képen: a termesztett árpa (Hordeum vulgare) kalászában a szemek helyén az árpa valódi porüszög (Ustilago nuda) hasonló tünetei láthatók. A hártya felszakadása és az üszögspórák kiszóródása után csak a kalászorsó marad meg. (A kép készült: Mosonmagyaróvár, 2013. 05. 10.)
Az 5/3/a-b belső képeken: a harmatkása (Glyceria maxima) levélüszög betegség (Ustilago filiformis) tünetei láthatók. Az üszögtelepek kidudorodó hosszú párhuzamos csíkok alakjában jelennek meg leggyakrabban a levelek felső oldalán (az a részleten a hártya felszakadása előtt, a b részleten a hártya felszakadása után), de előfordulhatnak a levél hüvelyében vagy ritkábban a szárban. A csíkok hossza elérheti a 10 cm-t, szélességük az 1-2 mm-t. Színük kezdetben ólomszürke, majd fekete. (A képek készültek: Mosonmagyaróvár, 2019. 07. 20.)
Az 5/4 belső képen: egy fertőzött levélnek az erezetre merőleges metszete látható a felszakadt hártyájú spóratelepekkel. A metszet a begyűjtött mintából készült.
Az alábbiakban három olyan üszöggomba okozta daganatos elváltozást mutatunk be, amelynél – mikológiai leírások alapján – bizonyított a növényi sejtek hipertrófiája.
A Mycosarcoma nemzetség
Tudomásunk szerint világviszonylatban 6 fajt sorolnak ebbe a nemzetségbe. Európában és Magyarországon 1 faj, a kukorica (Zea mays) golyvásüszög betegségét okozó Mycosarcoma maydis fordul elő. Több mint 15 szinonim neve közül a korábbi magyar növénykórtani irodalomban az Ustilago maydis nevet használták.
6. kép A golyvásüszög (Mycosarcoma maydis) daganatai a kukorica (Zea mays) különböző részein.
A 6/1 belső képen: Egy fertőzött kukorica állomány részlete a csöveken (a termős virágzat neve torzsavirágzat) kialakult golyvákkal. (Készült: Mosonmagyaróvár, 2012. 08. 07.)
A 6/2 belső képen: A címeren (hím virágzat) golyva ritkábban található. Fertőzés esetén a hím virágok tengelye és a kukorica szára a daganatok súlya miatt oldalra hajlik és lekonyul. (Készült: Mosonmagyaróvár, 2012. 08. 10.)
A 6/3-4 belső képeken: A levél felső- és alsó felületén kialakult daganatok többnyire csak 1-2 cm magas hólyagszerű képződmények, de a fertőzési ponttól 10-30 cm hosszan is elnyúlhatnak. Színük kezdetben vöröses, később kifehérednek. A képek készültek: Mosonmagyaróvár, 2013.07.04.
A kórokozó a kukorica minden föld feletti részén okozhat gubacsokat. Egyes leírások említik, hogy a kukorica talajfelszínhez közeli gyökerei is megfertőződhetnek. Saját megfigyeléseink során ilyen tüneteket nem láttunk.
A Sporisorium nemzetség
A világon mintegy 240 fajt sorolnak ebbe a nemzetségbe, közöttük a Magyarországon is előforduló Sporisorium reilianum-ot, amely a kukorica (Zea mays) rostosüszög betegségét okozza. A magyar növénykórtani irodalomban korábban a Sorosporium holci-sorghi néven említették.
A tipikus tünetek a torzsa- és a címervirágzaton jelennek meg. A fertőzött csövek rövidebbek, zömökebbek, duzzadtak. A csuhélevelek sokáig borítják az üszögspóra tömeget. A fertőzött csőben csak a rostok, edénynyalábok maradnak épen (innen származik a rostos üszög elnevezés), a cső többi része üszögspórákká alakul át. A fertőzött tövek általában alacsonyabbak, erősebben fattyasodnak, több apró csövet fejlesztenek.
7. kép A rostosüszög (Sporisorium reilianum) okozta hipertrófiás elváltozásoka kukorica (Zea mays) generatív részein.
A 7/1 belső képen: A fertőzött címer apró üszögös csőkezdeményekből álló ’boszorkányseprűsödése’ és hipertrófikus ellevelesedése látható. A kép forrása: ITT.
A 7/2 belső képen: Egy idősebb, szétroncsolódott címer az üszögös részeket fedő hártya felszakadása után. A kép forrása: ITT.
A 7/3 belső képen: Egy csuhélevelektől megfosztott fertőzött cső, amelyen a bibeszálak még jól láthatók. A cső a csúcsi részén kívül mindenütt üszögös. A kép forrása: ITT.
A 7/4 belső képen: Egy idősebb csuhélevelek nélküli fertőzött kukoricacső. Felhívjuk a figyelmet a csuhélevelek tövéből induló hosszúkás hipertrófikus képletekre, amelyek az egészséges csövek csuhélevelei alatt/között nem fordulnak elő.
Melanopsichium nemzetség
A kétszikű lágyszárú növényeken is előfordulnak hipertófiás elváltozásokat okozó üszöggombák. A nemzetségből Magyarországon csak a Melanopsichium pennsylvanicum faj fordul elő, melynek gubacsai az alábbiakban láthatók.
8. kép A Melanopsichium pennsylvanicum okozta hipertrófiás elváltozásoka lapulevelű keserűfű (Persicaria lapathifolia) virágzatában
A 8/1-3 belső képeken: A virágzatban egyes virágok vöröses, vastag, porcosan kemény gubacsokká alakulnak. Egyenetlen felületükön apró szemölcsszerű képletek fejlődnek. A 8/1 kép forrása: ITT. A 8/2 kép forrása: ITT. A 8/3 kép forrása: ITT.
A 8/4 belső képen: egy gubacs hosszmetszetét látjuk. A gubacs belsejében a gazdanövény szövetei és a steril hifanyalábok között gömbölyded kamrákban fejlődnek az üszögspórák. A kép forrása: ITT.
Az Urocystidales rend
A rendbe tartozó nemzetségek közül Európában az egyik legnagyobb fajszámú az Urocystis nemzetség. Magyarországon mintegy 20-25 faj fordul elő. A nemzetségről az egyik hazai mikológiai forrás a következőt írja: ”A spóratelepek a levelekben, szárakban, néha a gyökérben vagy a magházban eltorzulásokat és duzzadásokat okoznak.” Egyes fajoknál említi még a ’pörsenések’, ’hólyagosodások’ kifejezéseket, de nincs utalás a növényi szövetekben bekövetkező sejtméret illetve sejtszám növekedésére.
Magáért beszél egy 2014-es német ’gombás-gubacsos’ forrásnak az Urocystis fajokról szóló egyik mondatának magyar fordítása: ’A növényi szervek vagy szövetek elváltozásai gyakran nem feltűnőek, ezért a növényi gubacsok közé sorolásuk nem mindig egyértelmű.’ Ez a mondat azt sugallja, mintha a gubacsokká minősítés egyik feltétele a növény bármely részén kialakult torz növekedés mérete lenne.
9. kép A szellőrózsa üszög (Urocystis anemones) okozta torzulások a bogláros szellőrózsán (Anemone ranunculoides) levélfonákán és levélnyelén
A 9/1-4 belső képeken: A spóratelepek a levélfonákon és levélnyelekben kiduzzadó pörsenéseket vagy hosszúkás alakú daganatokat hoznak létre. Kérdés, hogy ezek gubacsszerű elváltozások lehetnek-e, mert a tanulmányozott forrásokban a növényi szövetek sejtméret-, ill. sejtszám-növekedését nem találtuk.) Felnyílásuk után a fekete spóratömeg kiporzik. (A képek készültek: Mosonmagyaróvár, 2019. 04. 21.)
A Pucciniomycotina altörzs (rozsdagombák)
Az ide sorolt gombák nevüket onnan kapták, hogy a gazdanövényeiken kifejlesztett spóratelepeik rozsdaszerűek. A csoport korábbi neve az Uredinales volt, amely a latin uredo = rozsda szóra vezethető vissza.
A világon több mint 8400 fajt írtak le, de valószínű, hogy ez a szám csupán egy kis része a tényleges fajgazdagságnak. Többségük növényi parazita, néhány faj gombákon és rovarokon élősködik, de egyesek szaprofita életmódot folytatnak.
Az altörzsön belül a Pucciniomycetes osztály Pucciniales rendjét emeljük ki.
Bonyolult életciklusuk során meghatározott sorrendben ötféle spóratípust hoznak létre. Sok faj esetében emellett gazdanövényváltás is megfigyelhető, de cikksorozatunk gubacs-központúsága miatt ezekkel részletesebben nem foglalkozunk.
Számos rozsdagombának az életciklusa hiányos, egy vagy több fejlődési szakasz kimarad. A Magyarországon is előforduló rozsdagomba-nemzetségek közül a következőket említjük: Coleosporium, Cronartium, Cumminsiella, Endophyllum, Gymnoconia, Gymnosporangium, Kuehneola, Melampsora, Phragmidium, Puccinia, Tranzschelia, Uromyces, stb.
A továbbiakban – a teljességre törekvés nélkül – néhány cecidogén faj gubacsát mutatjuk be.
Az Endophyllum nemzetség
Összesen 45 leírt fajról van tudomásunk, amelyek közül Magyarországon két faj előfordulását jegyezték fel. Az Endophyllum euphorbiae-sylvaticae gazdanövénye az erdei kutyatej (Euphorbia amygdaloides), a kövirózsa rozsda (Endophyllum sempervivi) gazdanövényei a kövirózsa (Sempervivum spp.) és az Echeveria fajok.
Mindkét gomba növekedési rendellenességet okoz a gazdanövényein. Az Endophyllum euphorbiae-sylvaticae fertőzés hatására a beteg növény levelei sárgászöldek, szélesebbek, rövidebbek és húsosabbak (vastagabbak) lesznek. Ezzel ellentétes alakváltozást okoz a kövirózsa rozsda (Endophyllum sempervivi) a házi kövirózsán (Sempervivum tectorum), amelyet az alábbi képeken is bemutatunk.
10. kép A kövirózsa rozsda (Endophyllum sempervivi) okozta rendellenes hosszirányú levélnövekedése a házi kövirózsán (Sempervivum tectorum)
A 10/1-2 belső képeken: A fertőzött levelek felállóak, világoszöldek, 2-2,5-szer hosszabbak és keskenyebbek, mint az egészségesek, jól láthatóan az idősebb (külső) levelek fölé magasodnak, a levélrozetta képződés elmarad. (A képek készültek: Budapest-Hűvösvölgy, 2014. 04. 08.)
A 10/3-4 belső képeken: Balra egy fertőzött levél fonáki oldala látható a gomba spóratelepeivel, jobbra pedig egy ecidium típusú spóratelep látható nagy nagyításban. (A képek készültek: Budapest-Hűvösvölgy, 2018. 04. 20.)
A Gymnosporangium nemzetség
Világviszonylatban jelenleg 79 fajt tartanak nyilván. A korábbi gombarendszerekben az ide soroltak közül számos fajt más nemzetségekbe helyeztek át. A gyümölcsfákon rozsdabetegséget okozó gombák közül ez az egyik legjelentősebb nemzetség. Életciklusukat a könnyebb érthetőség érdekében csak 1-2 mondatban foglaljuk össze.
Fontos jellemzőjük, hogy teljes életciklusuk során a gombák egyes fejlődési alakjai két különböző növénycsaládba tartozó növényeket fertőznek meg, a boróka fajokat (Juniperus spp.) és a rózsafélék (Rosaceae) családjába tartozó almaféléket. (Ezek az ún. gazdanövényváltó fajok.)
A borókákon okozott orsószerű megvastagodások az ágakon és törzseken, az almatermésűeken pedig az egyes gazdák levelein, hajtásain, termésein fejlődnek ki. A borókák fogékonysága különböző, dísznövényként az ellenálló fajok és fajták ültetése ajánlott. Ezzel az egyszerű agrotechnikai módszerrel az almatermésűek rozsda elleni védelmét is biztosítjuk.
Az 1. ábrán, hazánkban is előforduló 3 Gymnosporangium faj fő- (Juniperus) és köztes gazdáinak (jobb oldalon felsorolt) nemzetség szerinti kapcsolatrendszerét tüntettük fel.
1. ábra Gymnosporangium fajok és gazdanövényeik kapcsolatrendszere – részlet
Az ábra alapján levonható fontos következtetés, hogy a több köztes gazdán is előforduló rozsdák identitása a tünetek hasonlósága miatt csak részletes mikológiai vizsgálatokkal állapítható meg.
11. kép A körterozsda (Gymnosporangium sabinae) okozta gubacsok a gazdacserében résztvevő növények ágán és levelein
A 11/1 belső képen: A körterozsda okozta gubacs a virginiai boróka (Juniperus virginiana) (ez a főgazda) ágán. A kórokozó előző évi fertőzései micélium formájában telelnek a megvastagodó részeken. A micélium a kambiumot fokozott sejtképződésre serkenti, amelynek következménye, a szövetszaporulatok több éven át tartó növekedése. A duzzanatok mérete a néhány millimétertől egészen a 70-80 cm hosszúságig is változhat. A tuja (Thuja) és a hamisciprus (Chamaecyparis) nem gazdanövényei a körterozsdának. A kép forrása: ITT
A 11/2 belső képen: a kínai körte (Pyrus calleriana) fonákával felfelé fordított levele látható a főéren elhelyezkedő szabálytalan alakú gubaccsal. A gomba micéliuma a körtelevél szöveteivel együtt hozza létre ezt a lassan növekvő termőtest párnát (= sztróma), amelyben a gomba az életciklus szerinti következő spóralakja (ecidiospóra) kifejlődik. A gubacs felszínén jól láthatóak a hipertrófikusan megvastagodott levélerek. (A kép készült: Budapest – Budai Arborétum, 2017. 08. 23.)
A 11/3 belső képen: egy gubacsnak a levéllemezre és levél főerére merőleges metszetét mutatjuk. Méréseink szerint a gubacs levéllemezre merőleges szövetgyarapodása a levéllemez eredeti vastagságának 20×-át is elérheti. A sztróma szövetében fejlődnek az ecidiumok: balra egy fiatalabb (fehér), jobbra egy fejlettebb (sötétebb) ún. rösztélia-kezdemény. Ezek a folyamatok kívülről, a sztróma felületén még nem észlelhetők. A metszetet az előző (helyszíni) kép (11/2) készítése során gyűjtött mintából készítettük.
A 11/4 belső képek: A gubacs növekedése a rösztéliáknak a gubacs felületén történő megjelenésével (11/4a részlet) leáll. A mintegy 2-5 mm hosszú termőtestek szálkás felrepedésével a spórák kiszóródnak, majd később a rösztéliák helyén lyukassá váló gubacsok (11/4b részlet) a lombhullásig a körtefákon maradnak.
A fajok vizuális azonosításának nehézségeire utalva (lásd az 1. ábrát) – részletes magyarázatok nélkül – bemutatjuk egy másik Gymnosporangium faj gubacsait.
12. kép A galagonyarozsda (Gymnosporangium clavariiforme) okozta gubacsok a gazdacserében résztvevő növényeken
A 12/1 belső képen: a galagonyarozsda gubacsa egy boróka faj (Juniperus sp.) ágán. A kép forrása: ITT
A 12/2-3 belső képeken: gubacsok a galagonya fajok (Crataegus spp.) csészelevelén (balra) és egy levél fonákán (jobbra). A képek forrása: ITT
A Melampsorella nemzetség
Magyarországon két Melampsorella faj előfordulásáról van tudomásunk. Ezek közül a bemutatásra kerülő faj jelenleg érvényes tudományos neve a Melampsorella elatina, de a korábbi hazai és külföldi erdészeti-mikológiai forrásokban a Melampsorella caryophyllacearum néven találjuk. A gazdacserés rozsdagomba főgazdái a jegenyefenyők (Abies spp.), amelyeken kétféle tünetet is okozhat, a kéregrákot és boszorkányseprűsödést. Mivel a cikksorozat korábbi részeiben mindkét tünetet a gubacsok közé soroltuk, ezért javasoljuk a lentebb található gyűjtőkép és a leírások tanulmányozását.
13. kép A jegenyefenyők (Abies spp.) boszorkányseprűjét és rákját okozó Melampsorella elatina tünetei
A gomba főgazdái a jegenyefenyő fajok (Abies spp.), Magyarországon elsősorban a közönséges jegenyefenyő (Abies alba), köztesgazdái pedig a madárhúr (Cerastium spp.) és a csillaghúr/tyúkhúr fajok (Stellaria spp.) amelyek szegfűfélék (Caryophyllaceae) családjába tartoznak. Hazánkban a betegség a fenyőkön nem gyakori, de a nagy kiterjedésű jegenyefenyő-állományokban járványos mértékű lehet. A jegenyefenyő fiatal hajtásai tavasszal fertőződnek meg, és a nyár vége felé a fertőzött részeken enyhe kidudorodások keletkeznek. A gomba micéliumai a vesszőkben és az ágakban telelnek.
A 13/1-2 belső képeken: A micélium hatására a fertőzött részek hipertrófiásan éveken át tovább dagadnak, hordó alakú, vagy egyoldalas, foszlós kérgű rákos daganatokká válnak. A 13/1 kép forrása: ITT. A 13/2 kép forrása: ITT.
A 13/3 belső képen: A fertőzött törzsön és az oldalágakon borzas boszorkányseprűk fejlődhetnek, amelyek az oldalágakon ülő kis fákhoz hasonlítanak. A rajtuk növő tűlevelek a normálisnál fakóbbak, rövidebbek és vastagabbak, az ecidiumok a tűlevelek fonáki oldalán a főér mentén egy-egy sorban helyezkednek el. A boszorkányseprű levelei minden ősszel lehullnak, de tavasszal újra kihajtanak. Az egészséges hajtásokon a tűlevelek legalább két évig a fán maradnak. Megjegyezzük, hogy a rákos daganatok boszorkányseprűk nélkül is kialakulhatnak. A kép forrása: ITT.
A 13/4 belső képen: A lombtalan állapotban jól látható a boszorkányseprűt hordozó ág hipertrófikus megvastagodása. A kép forrása: ITT.
A Puccinia nemzetség
A rozsdagombák több mint fele, jelenleg körülbelül 4000 faj, a Puccinia nemzetséghez tartozik. Magyarországon mintegy 350 faj előfordulásáról tudunk. Ezek között növényvédelmi szempontból jelentős kórokozók is vannak. A hazai mikológiai leírások szinte kizárólag csak rendszertani illetve növénykórtani-növényvédelmi szempontok ismertetésére térnek ki.
Saját fényképezéseink során gyakran láttunk Puccinia fajok által okozott növénytorzulásokat, duzzanatokat, de ezek szövettani vizsgálataira nem nyílt lehetőségünk.
Fenti körülmények miatt figyelemre méltóak Ambrus Béla cecidológusnak a Mátra-hegységben és környékén végzett felmérései, aki dolgozatában (1975) 5 db gubacsokozó Puccinia fajt sorolt fel: Puccinia aegopodii, P. asarina, P. coronata (=coronifera), P. graminis és P. urtica-caricis.
Meg kell jegyeznünk, hogy a felsorolt fajok vonatkozásában az említett felmérés és az általunk olvasott további, – az elmúlt 10-15 évben készített – ’gubacsos’ dolgozatok és az internetes adatbázisok adatai között számos ellentmondást találtunk. Egyes kutatók bizonyos Puccinia–fajok okozta növényi kinövéseket, torzulásokat gubacsként említenek, más szerzők azonban ezt a véleményt nem fogadják el. Szerintünk a kérdés csak a torzult növényrészek szövettani vizsgálati eredményének ismeretében dönthető el.
14. kép A borbolyarozsda (Puccinia graminis) foltokban jelentkező vastagodása a sóskaborbolya (Berberis vulgaris) levelén
A Puccinia graminis teljes fejlődésmenetű, gazdacserés rozsdagomba, melynek fő gazdái a pázsitfüvek családjából (Poaceae = korábban Gramineae) kerülnek ki, köztes gazdái pedig a borbolyafélék családjába (Berberidaceae) tartozó borbolya- (Berberis spp.) és mahónia fajok (Mahonia spp.). A hazai irodalomban előforduló nevei búza fekete (szár-) rozsda, gabonarozsda, borbolyarozsda. (A felvételek készültek: Mosonmagyaróvár, 2020. 06. 20.)
A 14/1 belső képen: A helyszínen készült felvétel egy 5 mm átmérőjű narancssárga-vörös, sárga szegélyű foltot mutat a levél felső (14/1a), és a fonáki (14/1b) oldalán.
A 14/2 belső képen: Közelkép a felső oldalon kidudorodó sárga foltról, amelynek felületén pontszerű spermogóniumok láthatók. (A spermogóniumok a rozsdagombák rendjében köcsög vagy tál alakú termőtestek.)
A 14/3 belső képen: A folt fonáki oldala a felső oldal irányába besüpped, a foltban az erek kismértékű vastagodása látható. A keretezett képrészen a később kifejlődő csésze típusú ecidiumokat mutatjuk.
A 14/4 belső képen: A folt levéllemezre merőleges metszetén jól látható a vastagodás, amely méréseink szerint a folt melletti egészséges levélrésznél 4-5-ször vastagabb.
A bazídiumos gombák Agaricomycotina altörzsében gubacsokozó fajokat nem találtunk.
Írásunk végén megemlítjük, hogy a gubacsokozó szervezetek között vannak növények is. Magyarországon ezek közül egy fajt ismerünk, a több alfajú fehér fagyöngyöt (Viscum album), amelyről ismert, hogy világviszonylatban mintegy 450 fásszárú növényen képes megtelepedni és élősködni.
(A ’Viscum’ – latin eredetű szó, amely a fagyöngyre és annak ragacsos nedvére utal. Régen a fagyöngy bogyóiból nyert ragacsos /latin: viscosus/ anyagot pl. ágakra kenve madárcsapdaként használták. A bekent felületre a madarak ráragadtak. Az ’albus’ szó is latin eredetű, fehéret jelent és a fagyöngy fehér színű bogyóira enged következtetni.)
A fehér fagyöngy speciális szívóképleteivel (hausztóriumokkal) kapcsolódik a gazdanövény szállítószöveteihez és azokból vizet és ásványi anyagokat von el, de zöld színtesteinek segítségével, fotoszintézissel állítja elő saját testének felépítéséhez szükséges szerves vegyületeket.
Ezen tulajdonsága miatt félparazitának (hemiparazitának) nevezzük. Ahol a fagyöngy hausztóriumai a növénybe hatolnak, ott többnyire orsó-, vagy ahhoz hasonló alakú, de különböző méretű vastagodásokat, duzzanatokat okozhat, amelyek gubacsoknak minősülnek.
15. kép A fehér fagyöngy (Viscum album) okozta gubacsok
A 15/1 belső képen: A fehér fagyöngy örökzöld növény, a különböző fás növények ágain kis bokor formájában fejlődnek. Fehér bogyói november-decemberben érnek. (keretezett részlet).
A 15/2 belső képen: Sok madár fogyasztja a ragacsos belsejű bogyókat. A madarak a csőrükre ragadt, vagy az elfogyasztás után is életképes kiürített magvakkal fertőzik meg a fás növényeket.
A 15/3-4 belső képeken: Az ágakra került magvakból kicsírázó fiatal fagyöngyök a hausztóriumokkal kapcsolódnak a növényhez, ahol gubacsok fejlődhetnek.
A 15/1-3 képek forrása: ITT. A 15/4 kép forrása: ITT.
A cikksorozat következő 6. részében az állatok által okozott gubacsokhoz (zoocecidiumok) kapcsolódó általános ismeretekkel foglalkozunk pl.: mely rendszertani kategóriákban találhatók gubacsokozó állatok, ezek a gazdanövények mely részein okoznak gubacsokat, a zoocecidiumok fő szerkezeti típusai, milyen kölcsönhatások vannak a gubacsokozók és az egyéb, gubacsokban élő ’lakótársak’ között.
A felhasznált fényképek a kártevők gyűjteményes fényképezése során (5K rendszer) készültek, az egyéb források a képek alatt kerültek megnevezésre.
