A gubacsokról, 9. rész – A zoocecidiumok évközi megjelenése, a gubacsok fejlődésének szakaszai

A cikksorozat előző 8. részében az ízeltlábúak gubacsainak és gubacsokozóinak jelentősebb biológiai kapcsolataival foglakoztunk.

A cikksorozat jelen (9.) részében az említett zoocecidiumok évközi megjelenésének néhány esetét mutatjuk be, majd összefoglaló jelleggel szólunk a gubacsok életszakaszairól.

A gubacsok évközi megjelenése

A gubacsok általános meghatározásából (lásd az első vastagon szedett bekezdést) kitűnik, hogy a gubacsok létrejötte a növény adott részének/szervének a gubacsokozó általi manipulációja, amelyre válaszul a növény ’elkészíti’ a gubacsokozó számára megfelelő tulajdonságokkal rendelkező gubacsot. Ennek a bonyolult biológiai kölcsönhatásnak számos részlete mai napig tisztázatlan, és ellentmondásokkal terhelt.

A növényevő ízeltlábúak közül a gubacsképző ízeltlábúak a legfejlettebbek, mivel képesek szabályozni és saját hasznukra átalakítani a gazdanövényt.

A definíció külön nem tér ki arra (talán magától értetődőnek/evidensnek tekinti), hogy a gazdanövény adott szerveinek/szöveteinek gubacsképzésre alkalmas biológiai állapotban kell lennie, amikor a gubacsokozó a preferált növényt illetve annak megfelelő szervét peterakás/táplálkozás céljából felkeresi.

A gubacsképző ízeltlábúak egyes fajainak gubacson kívüli (szabad életű) szakasza gyakran rövid ahhoz képest, hogy a lárvák mennyi időt töltenek a gazdanövény szöveteiben. Egyes esetekben a lárvaállapot több hónapot is igénybe vehet. A imágó szakasz azonban rendkívüli fontosságú, mivel éppen ebben a szakaszban kell a gubacsképző növényevőknek megtalálniuk a megfelelő gazdanövényeket és szerveket a rendelkezésre álló lehetőségek közül.

Meg kell említenünk azonban, hogy egyes cecidogén levéltetűfajok (Aphididae) esetében a rügyek tövében, ráncaiban, zugaiban áttelelő ivaros petékből kelő ősanyák (fundatrix) L1-es stádiumú lárváinak szívogatása indítják el a levélgubacsok kialakulását. Több fajnál is megfigyeltünk megszakadt gubacsképződést, amit okozhatott a fundatrix lárva pusztulása vagy új táplálkozási hely keresése a levélen. A ’tévedések’ kockázata nagy, hiszen ezek eldönthetik az utódok sorsát. A fundatrix lárvák által indukált gubacsképzésről a cikk későbbi részében mutatunk megjegyzésekkel kiegészített felvételeket.

Magyarország – mediterrán típus felé változó – kontinentális éghajlatára jellemző a hosszú, forró és száraz nyarak, a rövid, enyhe valamint hóban szegény telek, a tavasz és az ősz lerövidülése.

A klimatikus változások természetesen hatnak a növényvilágra és a rajtuk élő életközösségekre – így a cecidogén ízeltlábúakra is.

A gubacsképző szervezetek erősen specializálódtak gazdanövényeikre és azok szerveire. A gubacsképzésre való alkalmasságot azonban a külső körülmények mellett az egyes szervek kora és élettani állapota is befolyásolja.

A zoocecidiumok túlnyomó többsége a vegetáció meghatározott szakaszában fejlődik ki. Az irodalmi adatok és saját megfigyeléseink szerint a legtöbb cecidogén fajnál az új gubacsok indukálásának leggyakoribb időszaka a kora tavasztól a nyár elejéig tart, ami egybeesik az érintett növényi részek intenzív növekedési időszakával.

A cecidogén ízeltlábúak nőstényei a ’megfelelő időben’ nagy pontossággal választják ki az általuk preferált és peterakásra alkalmasnak ítélt szervek közül azokat, amelyekbe/amelyekre végül petét raknak.

Bár a gubacs maga növényi eredetű képződmény, életciklusa szoros összefüggésben áll az indukáló szervezet fejlődésmenetével. Ennek megfelelően a gubacs életszakaszai is az induktor szervezet fejlődési fázisaihoz köthetők. A cikksorozat 6. részében említettük, hogy a zoocecidiumok legnagyobb számban a leveleken fordulnak elő. A vegetációs idő nagy részében folyamatosan új leveleket fejlesztő lombhullató cserjéken, fákon és egynyári növényeken folyamatosan rendelkezésre állnak az aktívan növekvő növényi szövetek, amelyek könnyebben reagálnak a gubacsokozók által a növénybe juttatott cecidogén hatású anyagokra. Az alábbiakban csak néhány kiragadott példát említünk.

1. kép: A lepényfa- gubacsszúnyog (Dasineura gleditchiae) gubacsai a tövises lepényfa (Gleditsia triacanthos ‘Skyline‘) egy- és kétszeresen szárnyalt összetett levelének levélkéin.

A gyűjtőképen ugyanarról a fáról (Budapest XI. Sósfürdő park) négy időpontban készített felvételeinket mutatjuk be.

A lepényfa-gubacsszúnyog Észak-Amerikában őshonos. Európában először Hollandiában (1980) fedezték fel, ahova valószínűleg szaporítóanyaggal hurcolták be. Innen terjedt szét, és ma már szinte minden európai országból, sőt már ázsiai előfordulásáról is beszámoltak. A faj magyarországi megjelenését Dr. Ripka Géza (1996) jelezte. Az első gubacsokat Budapesten 1992-ben figyelte meg, de a jellegzetes tünetek a következő években is kialakultak. Később az ország több pontján észlelték és az egész országban elterjedt, gyakori fajjá vált.

A kárkép általános leírása: a lepényfa-gubacsszúnyog monofág faj, egyedüli tápnövénye a tövises lepényfa. Az egyes levélkék két széle a főér mentén a levél felső oldala felé (borsóhüvely-szerűen) összezáródva megduzzad (hajlított levélgubacs vagy levélredő gubacs). A gubacsosodás az egyes levélkéket részben vagy egészben eltorzítja. A károsodott levélkék a normális méretűeknél – különösen erős fertőzések esetén – kisebbek maradnak. A lakatlan gubacsok lehullanak.

Az 1/1 belső képen: a (vélhetően) alacsony egyedsűrűségben megjelenő áttelelő nemzedék nőstényeinek petéiből kelő nyű típusú lárvák (1. nemzedék) táplálkozása okozta fejlett gubacsok láthatók (mintegy 15%-os fertőzöttség). A talajban áttelelő nemzedék hím imágóinak a május közepére jelzett megjelenéséhez képest (Lásd: ITT) már egy hónappal előbb (2024.04.14.) a tárgyévi első nemzedék L3-as lárváit és bábjait is megtaláltuk.

Az 1/2 belső képen: a nagy egyedsűrűségre jellemző módon minden levélke gubacsolt: A kép készült 2024.05.13.

Az 1/3-a belső képen: egy részben hiányos, részben gubacsos levélkéjű összetett levelet figyelhetünk meg. A gubacsszúnyog (lárva-báb-imágó) fejlődési szakaszainak befejeződése után a gubacsok hamarosan lehullanak, ezért lakatlan gubacsokat a növényeken nem találtunk.

Az 1/3-b belső képen: a levélke nélküli, teljesen „kopasz” levélgerinckék is elhalnak, majd lehullanak és „eltüntetik” a korábbi kárképet. A képek készültek: 2024.05.22.

Az 1/4 belső képen: L1-es lárvákat a gubacsos levelekben nem találtunk. Mivel a nőstények a levélkezdeményekre rakják petéiket ezért a fiatal, még zárt állapotban lévő (gubacsos tüneteket nem mutató) leveleket is megvizsgáltuk. A kibomlatlan levelek széleit szétválasztva nagyon sok levélkében megtaláltuk a kb. 0,5 mm hosszú, L1-stádiumú fehéres nyüveket.

Következtetésünk szerint a lárvák kezdeti táplálkozásához és fejlődéséhez – egyben a gubacsképződés megindításához – aktív növekedésben lévő levelek szükségesek (?vagy csak kedvezőek). Megjegyezzük, hogy a fejlett gubacsok két felének „együtt-tartását” a lárvák aktív szövő tevékenysége is biztosítja. A két levélszél illeszkedési zónájában jellegzetes szőrözöttség kialakulását is megfigyeltük. A fajról szóló kétrészes cikkünk itt olvasható: 1. rész, 2. rész.

Az előzőhöz hasonlóan idegenhonos, monofág faj az akác-gubacsszúnyog (Obolodiplosis robiniae). Gazdanövénye a fehér akác (Robinia pseudoacaciae). Eredeti hazája Észak-Amerika. Ázsiában 2002-ben jelent meg (Japán és Korea). Európába is behurcolták (Olaszország, 2003). Jelenleg Európa szinte valamennyi országában megtalálható, ahol gazdanövénye a fehér akác előfordul. Magyarországon Ajka közelében, 2006. szeptember 20-án elsőként Dr. Csóka György találta meg.

A talajban bábként áttelelő nemzedék imágói az akác lombfakadását követően rajzanak. A nőstények fiatal levélkékre rakják petéiket. A levélkék szegélye a levélfonák felé besodródik. A sodrott levélrész megvastagszik, a levél színénél általában kissé világosabb lesz, de gyakran az egész levél megpirosodik. Levelenként nem ritka a 3-4 gubacs sem, az egyes gubacsokban a lárvák csoportosan élnek. Egyes leveleken a régi, elszáradt, megbarnult gubacsok együtt láthatók a friss gubacsokkal. Évente 3-4 nemzedékben fejlődik. Szaporodásának kedvez, hogy az akác hajtásképzése folyamatos, vagyis az egész vegetációs időszakban vannak rajta új levelek.

2. kép: Az akác- gubacsszúnyog (Obolodiplosis robiniae) gubacsai a fehér akác (Robinia pseudoacaciae) egyszeresen szárnyalt összetett levelének levélkéin.

A 2/1 belső képen: jellegzetes levélsodratok az akác levelén. A kép készült: Mosonmagyaróvár, 2012.06.02.

A 2/2 belső képen: A gubacsos leveleknek – az első hazai leírásban említett gyakori levélvörösödését csak egy alkalommal észleltük. A kép készült: Mosonmagyaróvár, 2018.07.20.

A 2/3 belső képen: Friss (zöldessárga) és elhagyott (kiszáradt és elbarnult) gubacsok egy levélen. A kép készült: Budapest-Kamaraerdő, 2018.09.11.

A 2/4 belső képen: egy megvastagodott falú gubacs levélsíkra és a gubacs hossztengelyére merőleges metszete. A keretezett részen egy közepesen fejlett, fehér lárva háti nézete. Az elülső (’feji’) testvég balra helyeződik. Az idős lárvák feji vége és potrohuk egyes szelvényeinek hasi felülete sárgás színű.

Kiemelten fontosnak tartjuk a 2/3 sz. belső képet. A nyár vége felé, elhagyott gubacsok ’társaságában’ láthatunk egy késői peterakásból kelt lárva által okozott fiatal gubacsot. A lárva az élettevékenysége során kiválasztott anyagokkal képes volt arra ’késztetni’ az idős levelet, hogy a táplálkozására alkalmas, fejlődéséhez megfelelő összetételű szöveteket hozzon létre.

A táplálószövetek és az erineum létrejöttének kevéssé ismert folyamatát figyeltük meg 2024. februárban a tűztövis-gubacsatka (Aceria pyracanthi) által a tűztövis (Pyracantha coccinea) levelein okozott nemez megjelenése során. A tűztövis Dél-Európában és Kis-Ázsiában őshonos. Magyarországon és Európa számos országában igen gyakran ültetett kiemelkedő díszítő értékű télizöld. A télizöld növény nem ősszel, hanem zölden áttelelve tavasszal, lombfakadáskor veszíti el leveleit: pl. télizöld jázmin (Jasminum humile), télizöld fagyal (Ligustrum ovalifolium), japán lonc (Lonicera japonica), tűztövis (Pyracantha coccinea).

Az eddigi ismeretek alapján a tűztövis-gubacsatka csak a tűztövisen él (monofág) ezért származási helyként azok a területek valószínűsíthetők, ahol gazdanövénye őshonos, így Dél-Európa vagy Nyugat-Ázsia. Magyarországon a fajt Dr. Ripka Géza találta meg Budapest, Szentimrevárosban, 2009. 05. 08-án.

A tűztövis leveleinek mindkét oldalán fejlődő kárminvörös erineumok többnyire április második felétől válnak feltűnővé. Az új nemezes foltok késő őszig folyamatosan jelennek meg, méretük/felületi kiterjedésük a foltok széleinél növekszik. A foltok többnyire 3-5 mm átmérőjűek, és szabálytalan kör alakúak, de az egymáshoz közeli foltok szabálytalan alakzatot formázva egy nagyobb folttá olvadhatnak össze. A nyár közepétől a tavasszal kifejlődött erineumok lassan elöregedve mélyvörössé sötétülnek. Késő ősszel az időjárás hűvösebbre fordulásával új erineumok már alig fejlődnek, és a koraősszel kialakult új foltok növekedése is leáll. Az áttelelt erineumok színe a tél folyamán sötétbarnára, barnás-feketére változik.

Az alábbiakban egy gyűjtőképen mutatjuk be az előzőekben szövegesen összefoglalt morfológiai változásokat:

3. kép: A tűztövis-gubacsatka (Aceria pyracanthi) gubacsatka (atkák – Acari alosztály, gubacsatkák – Eriophyidae család) különböző korú nemezes foltjai a tűztövis (Pyracantha coccinea) leveleinek színén és fonákán.

A 3/1 belső képen: Április végére a tűztövis előző évi levelei már lehullottak. A fehéres-kárminvörös foltok már messziről láthatók az új levelek színén és fonáki oldalán. A foltok széleinél, fehéres-rózsaszínes területek jelzik az új növényi szőrök tömeges fejlődését. A kép készült: Budapest – Hűvösvölgy, 2018.05.09.

A 3/2 belső képen: Az első elöregedő, sötétlilává váló erineumokat május 3. dekádjában láttuk. Az egymás szomszédságában lévő erineumok között azonban sok fehéres szélű, vagy rózsaszínes, intenzív nemezképződésre utaló foltokat/nemezrészeket is találtunk. A kép készült: Budapest XI. ker. Budaörsi út, 2013.05.22.

A 3/3-4 belső képeket Budapesten, a Bikás parkban 2016.10.25-én készítettük. Új növényi szőrök kialakulását csak kivételes esetben, egy-két nemezfolt szélénél láttunk. Az erősen fertőzött levelek egy része elsárgult, (lehullás előtti állapotban), további idős levelek felső oldalán – a fonáki erineummal szemben – barnuló foltokat találtunk.

2024. február 11-20. között Budapest XI. kerületének 3 helyén áttelelt tűztövis-gubacsatka erineumokat hordozó leveleket gyűjtöttünk makrofotók készítéséhez és azok elemzéséhez. A megfigyeléseinket összesítő cikkünk ITT olvasható.

A tapasztalatok közül kiemeljük, hogy az említett időszakban a vizsgált növények a tavaszi kihajtás jeleit, a rügyek duzzadását és az új levelek megjelenését nem mutatták. Ugyanakkor az előző évi fertőzött leveleken az elpusztult erineumok mellett új növényi szőröket is tartalmazó régi erineumok illetve csaknem teljesen új növényi szőrökből álló nemezeket is találtunk, a felületükön nyüzsgő atkákkal együtt.

Mivel erről a jelenségről a hazai és a nemzetközi szakirodalomban nem találtunk említést, ezért indokoltnak tartjuk további – másutt is végzett – (tisztázó) kutatások elvégzését.

Véleményünk szerint a szokatlanul enyhe télben igen korán aktiválódó atkák a lehullás előtt álló, de még zöld, idős leveleken is képesek voltak új erineumot indukálni. Az ekkor készített felvételeinkből egy gyűjtőképet állítottunk össze.

4. kép: A tűztövis-gubacsatka (Aceria pyracanthi) gubacsatka (atkák – Acari alosztály, gubacsatkák – Eriophyidae család) télvégi nemezes foltjai a tűztövis (Pyracantha coccinea) levelein

A 4/1 belső képen: Elpusztult, vagy teljes nyugalomban lévő sötétbarna erineum

A 4/2 belső képen: Az idős, ritkás erineum szőrei között új, fehéres/áttetsző bunkós végű szőrök fejlődtek.

A 4/3 belső képen: Az elhalt erineumot rózsaszínű szőrökből álló új nemez nőtte körbe.

A 4/4 belső képen: Egy elhalt és új, rózsaszínű részeket magába foglaló nemez. A kép bal oldalán új, felülnézetben közel kör alakú szőrök láthatók. Az erineum felszínén (jobbra) a fehéres színű négylábú atkák láthatók.

Egyes gubacsokozó csoportokra (pl.: gubacsdarazsak, levéltetvek) jellemző a kétivaros és a szűznemző (agam) nemzedékek váltakozása (heterogónia). Ha a különböző generációk nem azonos gazdanövényen fejlődnek, akkor gazdanövényváltásról van szó.

A generációváltás során előfordulhat, hogy az egymást követő nemzedékek, ugyanazon növény különböző szerveit támadják meg.

A Biorhiza pallida gubacsdarázs egyivarú (agam) nemzedéke a kocsányos tölgy (Quercus robur) gyökerein 5-25 mm nagyságú, többkamrás gubacsot képez, amelyekben két évig fejlődik. A szárnyatlan nőstények tél végén jelennek meg, és a hajtások csúcsrügyeibe rakják tojásaikat, amelyből a kétivarú nemzedék fejlődik. A kétivarú nemzedék 20-45 mm nagyságú, gömbölyű, vöröses, szivacsos, többkamrás gubacsokat képez. A gubacs nyárra megszárad, megbarnul, elveszti külső szivacsos rétegét, és csak a belső gubacsok halmaza marad vissza. Az imágók június-július hónapban repülnek ki. 

A heterogóniával és a gazdanövényváltással kapcsolatos további részleteket nem közlünk, mert ezek meghaladják a könnyed ismeretterjesztés kereteit.

A fejezet zárásaként a repcegyökér-ceutormányost (Ceutorhynchus assimilis) említjük (bogarak- Coleoptera rend, ormányosbogarak – Curculionidae család). A faj egynemzedékes, őszi és tavaszi rasszban fejlődik és a keresztesvirágúak (Brassicaceae korábban Cruciferae) család néhány fajának gyökerén okoz gubacsokat. A 3 évig (1978-80) tartó megfigyeléseinket és kísérleteinket doktori dolgozatunkban foglaltuk össze (Érsek László, 1981). Az őszi rassz életmódját őszi (olaj) káposztarepcében (Brassica × napus L. subsp. napus) és közönséges útszéli zsázsán (Cardaria draba). vizsgáltuk. A nőstények szeptembertől késő őszig rakják le petéiket (de enyhe télen is petézhetnek). A faj gubacsairól 2008-ban és 2016-ban készített – megjegyzésekkel ellátott néhány digitális felvételünket cikksorozatunk 7. részében tekinthetik meg.

A fenti kiragadott példák jól tükrözik, hogy egyes cecidogén ízeltlábú fajok gubacsai – a döntően tavaszi-koranyári megjelenésen túl egész évben kialakulhatnak gazdanövényeik különböző élettani állapotú (fiatal vagy idős) szervein. Természetesen ez a megállapítás nem egyformán érvényes minden fajra, de jelzi, hogy egyes gazdanövény-gubacsképző szervezet kapcsolatokra széles ökológiai rugalmasság jellemző.

A zoocecidiumok teljes életciklusának időtartama széles határok között (néhány héttől 2-3 év között) változik, mind a növény, mind a gubacsokozó fajától függően. A legmeghatározóbb tényező, amely meghatározza egy gubacs életét, a gubacsot hordozó szerv fiziológiai halála.  

A gubacsok fejlődésének szakaszai

A gubacsok fejlődési szakaszainak vizsgálataival több kutató is foglalkozott, de a szakaszok számának és elnevezésének tekintetében nincs egységesen elfogadott álláspont. A zoocecidiumok teljes életciklusának időtartama széles határok között változik, mind a növény, mind a cecidozoa fajától függően. A kutatók által megállapított fejlődési szakaszok száma (a gubacsokozó fajtól is függően) 3-5 között változik.

Az egyik ilyen felosztás az alábbi 4 szakaszt különíti el:

1. indukció: Az indukciós fázist olyan eseménysorozat jellemzi, amely meghatározza a petézés helyének (gazdanövény, szerv, szövet) felismerését, valamint a gubacsot kiváltó rovar viselkedését. Ez kritikus szakasz, mivel a petézés vagy a táplálkozás során végbemenő folyamatok lényeges változásokat indítanak el a gazdanövény szöveteiben.
2. növekedés és differenciálódás: Ebben a szakaszban a gubacs biomasszája jelentősen gyarapszik a sejtek számának növekedése – hiperplázia (sejtosztódás) – és/vagy hipertrófia (sejtméret-növekedés) következtében. A hiperplázia és hipertrófia a lárvák táplálkozási aktivitása (a nyálban lévő bioaktív anyagok mennyisége) által meghatározott. Ebben a szakaszban alakulnak ki a gubacs belsejében pl. a lárvakamrák és valószínűleg meghatározzák a gubacs szerkezetét és külső alakját is.
3. érés: a gubacs érése akkor következik be, amikor a gubacsokozó az utolsó lárvastádiumban van. Ilyenkor fogyasztja el a legjelentősebb mennyiségű táplálószövetet.
4.  dehiszcencia vagyis a gubacs megnyílása az érési folyamat végén. A gubacs szöveteiben jelentős élettani változások történnek, aminek utolsó részében a tápanyagellátás és a nedvkeringés megszűnik. Ehhez a szakaszhoz kapcsolódóan megjegyezzük, hogy vannak olyan gubacstípusok/szerkezetek, ahol a felnyílás nem értelmezhető, mert a gubacs egyáltalán nem, vagy csak részlegesen zárt. Ilyen pl. az atkák okozta szöszösödés/nemez kialakulása, vagy az atkáknál és több rovarrendben is előforduló levél(szél)-sodratok, vagy a hajlított levélgubacsok=levélredő gubacsok is, ahol az összehajló levélfelületek közötti hely elegendő a gubacsokozó faj egyedeinek eltávozására.

Egy másik felosztás 3 szakaszt különít el:

1. Korai fázis: Ez a gubacs növekedésének kiindulópontja. A gubacs kezdeti fejlődésének tünetei legtöbb esetben a peték lerakása/illetve a táplálkozás megkezdése után csak bizonyos fáziskéséssel láthatók. A fáziskésés hossza attól is függ, hogy az érintett szövetekben a sejtek számának (hiperplázia) és/vagy a sejtek méretének (hipertrófia) növekedését mi váltja ki. A változást előidézheti nőstény által a peterakás során kiválasztott anyagoknak a növényre/növénybe jutása. Ebben az esetben a szövetgyarapodás és alakváltozás még a gubacsokozó faj pete stádiumában megfigyelhető. A legtöbb esetben azonban a petékből kelt lárvák táplálkozása során a növényre/növénybe jutó gubacsindukáló nyálanyagok hatására jelennek meg a kezdeti tünetek.
2. Táplálkozási fázis: ez kb. megfelel az előző felosztás növekedés és differenciálódás valamint az érés szakaszainak, amikor kialakul a gubacs szerkezete, a jellemző mérete és külső alaki tulajdonságai.
3. Utóérési fázis: A táplálkozási fázis végén egyes gubacsképző fajok lárvái elhagyják a gubacsot, hogy a talajban bábozódjanak. Számos faj lárvái a gubacsban bábozódnak és fejlődnek imágóvá. Egyes cecidogén fajok lakott/vagy már elhagyott gubacsai hosszú ideig a növényen maradnak, más fajok érett gubacsai leesnek a gazdanövényről és a gubacsokozó az avarban heverő gubacsban fejezi be az egyedfejlődését. Az utóérés lehet pl. az elhalás, kiszáradás, a parásodás, és előfordul az is (elsősorban a nagyobb gubacsoknál). hogy a cecidozoa távozása után ún. szukcesszor fajok (utólagos beköltözők) népesítik be az üres gubacsokat.

A gubacsok kezdeti fejlődését elindító peterakás jelenségét már korában leírták. Az ízeltlábúak gubacsokozása kapcsán azonban legtöbbször a lárvák táplálkozását illetve a nyálukban lévő gubacsindukáló anyagok növényi szövetekbe jutását említik. Kevés ismeret van azokról a hazai fajokról, amelyekről biztosan tudjuk, hogy a gubacsképződést már a nőstények peterakási váladékai illetve a lerakott peték kiváltják, ugyanis a levélbolha nősténye a tojás nyelét beszúrja levél szövetébe.

Úgy gondoljuk, hogy ennek két fő oka van: az egyik, hogy az éppen fejlődésnek induló kis gubacsot nehéz észrevenni, a másik fő okot pedig az embrionális fejlődés rövid időtartamában véljük meglelni, mert így kevés idő áll rendelkezésre a peték megtalálására.

Az alábbiakban saját vizsgálataink alapján a szipókásalakúak (Hemiptera) rendsorozatból három levélbolha fajt és egy ormányosbogarat említünk, ahol a kezdeti gubacsfejlődést nagyon korán, már az okozó faj pete stádiumában észleltük.

A levélbolhák szélesebb körben kevésbé ismertek, ezért rövid áttekintést adunk róluk.

A levélbolhák nincsenek rokonságban a földibolhákkal, utóbbiak a bogarak (Coleoptera) rendjébe tartoznak. Tápnövényeik között megtalálhatók a fás és a lágyszárúak, az erdészet, a díszkertészet és a gyümölcsészet fontos növényei, de gyomnövényeken is élnek, ennek függvényében gazdasági jelentőségük is eltérő.

A levélbolhák fejlődési alakjai a növények nedveit szúró-szívó szájszervükkel veszik fel. Számos faj a táplálkozása során súlyos levéltorzulásokat (gubacsokat) okoz. Életmódjuk fajtól függően változó, az évi egy nemzedéktől a 4-5 nemzedék is előfordulhat, telelésük petékkel vagy a kifejlett egyedekkel gazdanövényükön vagy más növényeken történik.

Azokat a növényeket, melyeken a levélbolhák megtalálhatóak négy csoportba sorolhatók:

gazdanövény: az a növény, amelyen a faj teljes fejlődési ciklusa lezajlik;

áttelelést/telelőhelyet biztosító növény: az, amelyen az imágók a telet töltik, és esetleg táplálkoznak is belőle;

tápnövény: az, amelyen a kifejlett egyedek táplálkoznak, de ott nem szaporodnak, illetve hosszabb ideig nem tartózkodnak rajta;

alkalmi növény: az, amelyen az imágók előfordulhatnak, de nem táplálkoznak belőle, legfeljebb csak próbaszívásokat tesznek.

Egyedfejlődésük alaksora pete, L1-L5 lárvastádiumok (az utolsót nimfának is nevezik), imágó. A lárvákon a szárnykezdemények az L3 stádiumban jelennek meg, és L5-ig minden vedlés során növekednek. A lárvák viaszmirigyeikből – fajtól függő mennyiségű – viaszt (viaszpor, szálak, fonalak) választanak ki, amely megvédi őket a kiszáradástól, valamint a mézharmatnak az állatok testén történő megtapadásától és felhalmozódásától is.

Világviszonylatban mintegy 3900 levélbolha fajt ismer a tudomány. Magyarországon mintegy 80 faj előfordulásáról van tudomásunk, amelyek egy része őshonos, mások jövevény fajok.

Elsőként a nyárfa-levélbolha (Camarotoscena speciosa) (szipókásalakúak – Hemiptera rendsorozat, levélbolhák alrendje – Psyllina, Liviidae család) levél(szél) sodrataival foglalkozunk.

A faj Európában szélesen elterjedt, Angliától Oroszország európai részéig, Dél és Közép-Európában valamint számos további európai országban. A hazai faunisztikai felmérések során ritkán került elő, viszonylag kevés hazai adata ismert. Gazdanövényei a nyárfajok (Populus alba, P. nigra, P. italica, P. tremula). Kifejlett (imágó) alakban telel a nyitvatermőkön. Saját vizsgálataink során bizonyítást nyert, hogy Magyarországon két nemzedéke van. A levélszél-sodratokat minden esetben a fekete nyár (Populus nigra) levelén észleltük.

5. kép: A nyárfa-levélbolha (Camarotoscena speciosa) (szipókásalakúak – Hemiptera rendsorozat, levélbolhák alrendje – Psyllina, Liviidae család) áttelelő nőstényeinek peterakása által indukált levélszél-sodrat gubacs a fekete nyár (Populus nigra) levelén.

Az 5/1 belső képen: Az áttelelt és megtermékenyített nőstények peterakását követően 1-2 napon belül megindul a levélszél behajlása, amely hosszúkás, cső alakú levél(szél)-sodrattá fejlődik. A képen látható vöröses elszíneződést nem minden esetben észleltük. A fiatal levélszél-sodratokban a levél rétegei szoros közelségben helyezkednek el, közöttük gyakorlatilag nincs légmozgás így a peték fejlődéséhez kellően magas a levegő páratartalma. A peterakás konkrét időpontját nem ismerjük.

Az 5/2 belső képen: A helyszínen kihajtogatott levélszél-sodrat védelmében megtaláltuk a világossárga tojásokat. A nőstény a petéket a levél felső oldalán egy viszonylag keskeny sávban, a levél széle mentén csoportosan, egymáshoz közel rakja le, ott ahol a kikelő lárvák később táplálkozni fognak. Mivel az embrionális fejlődés alatt a peték védtelenek, ezért valószínűsíthető, hogy a peterakás során a nőstények olyan váladékokat bocsájtanak ki, amelyek nagyon rövid idő alatt kiváltják a levélszél behajlását majd további sodródását.

Az 5/3 belső képen: az egyik levélszél-sodrat belső felülete látható a petékkel. A petéket a nőstény egy rövid nyél/szár (pedicel) segítségével rögzíti a levél felső oldalához, amelyen keresztül a tojások nedvességet tudnak felvenni a levél szövetéből. Ez a felvett nedvesség részben megakadályozza a peték kiszáradását, másrész az embrionális fejlődés nedvességigényét biztosítja. A peték tojás alakúak, a pedicel felőli végük szélesen lekerekített, az átellenes végük azonban hegyes csúcsban végződik. A peték középső részei a fényképezés időpontjában áttetsző világosabb sárgás színűek-, két végükön sötétebb árnyalatúnak voltak. Méréseink szerint a peték ovalitása (átlagos hosszúság/a legnagyobb átlagos szélesség) 1,6.

Az 5/4 belső képen: egy levélszél-sodrat keresztmetszetét figyelhetjük meg. A metszet merőleges a sodrat hossztengelyére és a levéllemez síkjára is. A megvastagodott levélrétegek között láthatók a fényes sárga peték.

Általános megfigyelésünk, hogy a levél egyik felületén kialakult szövetgyarapodás a levél lemezét mindig az ellentétes oldal irányába sodorja/hajlítja/domborítja. Pontszerű (vagy kis foltban jelentkező) szövetgyarapodás esetén a növekvő szövetrész a levél síkjából (felfelé vagy a fonák felé) kiemelkedik, míg az ellentétes oldalon helyi mélyedés alakul ki. (pl. a mélyedéses gubacsok). A szabálytalan levélráncok, gyűrődések, mélyedések kialakulása a szövetszaporodások helyi különbségeire vezethetők vissza.

(Megjegyzés: hasonló görbülési jelenségek figyelhetők meg a fényhiányos környezetben nevelt fiatal növényeken is. A szár árnyékos oldalán a megnövekvő auxin-szint okozta sejtmegnyúlás a fény irányába hajlítja el a növényt.)

Az 5. sz. kép minden belső képe készült: Mosonmagyaróvár, 2016.05.10.

6. kép: A nyárfa-levélbolha (Camarotoscena speciosa) (szipókásalakúak – Hemiptera rendsorozat, levélbolhák alrendje – Psyllina, Liviidae család) második nemzedék fiatal és érett gubacsa a fekete nyár (Populus nigra) levelén

A 6/1 belső képen: az első nemzedék imágóinak párzása és a nőstények peterakása látható. Megfigyeléseink szerint a részben kialakult sodrat nyitottabb, alig behajlott szélű végébe több nőstény is rak petéket (lásd a friss petéket a sodrat bal szélén), ezáltal a sodrat hossza is nagyobb lesz. A kép egyben bizonyítja, a második nemzedék (korábban kérdéses) hazai létezését. A kép készült: Mosonmagyaróvár, 2019.07.24.

A 6/2 belső képen: egy erősen megvastagodott, fodrosan egyenetlen lemezű érett levélsodrat, mellette több viaszos bevonatú lárva látható. A sodrat átmérője nagyobb a fiatal gubacsok ’vastagságánál’, a korábban szorosan feltekeredett rétegek pedig lazán eltávolodnak egymástól. A 6/2-4 képek készültek: Mosonmagyaróvár, 2017.08.08.

Megjegyezzük, hogy a különböző rendszertani kategóriákba tartozó gubacsokozók több fajának érett levél(szél)-sodratainál (az angol nyelvű irodalomban leaf-roll gall) is megfigyeltük az előzőekben említett alakváltozást. Az ilyen szerkezetű gubacsoknál a felrepedés (dehiszcencia) nem következik be.

A 6/3-4 belső képeken: a második nemzedék L3-4 stádiumú lárvái láthatók, az általuk kiválasztott viaszgyapjú részleges eltávolítása után, dorzális- (6/3 kép) és ventrális (6/4 kép) nézetben.

Valószínű, hogy a Triozidae családban (szipókásalakúak – Hemiptera rendsorozat, levélbolhák alrendje – Psyllina) több faj peterakása is elindítja a leveleken a mélyedéses gubacsok fejlődését. Két faj, a varjútövis-levélbolha (Trioza rhamni) és a Trioza scotti peterakás indukálta gubacsairól vannak felvételeink, amelyekből gyűjtőképeket állítottunk össze.

Mindkét faj nőstényei a levelek fonáki oldalán a középér mentén keskenyebb-szélesebb sávban elszórtan, csoportosan rakják le a petéket. A peték hasonlítanak a nyárfa-levélbolha (Camarotoscena speciosa) petéihez (lásd előbb). A peterakás okozta mélyedéses gubacsok (az angol nyelvű irodalomban pit galls vagy depression galls) lapos tányérszerűek, felülnézetben gyakran kör alakúak. A fonáki mélyedésekkel szemben a levél felső oldalán apró kidudorodások láthatók. A mélyedések és dudorok a peterakást követő néhány napon belül már jól láthatók. A mélyedések középpontjában egy (elvétve kettő) pete található. A petékkel szemben a levél színén a levéllemez növekedése intenzívebb, és a szövetek gyarapodása csak a pete közvetlen környezetében okozza a felső oldali dudor kialakulását. (A mélyedéses gubacsok a zacskógubacsok (puch-gall) csoportjába tartoznak)

7. kép: A varjútövis-levélbolha (Trioza rhamni) peterakása és petéi által indukált mélyedéses gubacsai a varjútövis benge (Rhamnus cathartica) levelein

A varjútövis-levélbolha (Trioza rhamni) gazdanövénye a varjútövis benge (Rhamnus cathartica), az áttelelést/telelőhelyet biztosító növények a nyitvatermők (Gymnospermatophyta) törzséből kerülnek ki. A faj a skandináv államoktól délre egész Európában elterjedt. Az első magyarországi észlelést az 1800-as évek végén jegyezték fel.

A 7/1 belső képen: mélyedéses gubacsok a vajútövis benge levelének felső oldalán, a levél főerének két oldalán.

A 7/2 belső képen: egy gubacsos levél fonákának részlete a petékkel. A peték a fonákon a mélyedések legmélyebb (= a felső oldalon a dudorok legmagasabb) pontjainál helyezkednek el. A peték hosszúkás csepp alakúak, ovalitásukat (átlagos hosszúság/a legnagyobb átlagos szélesség) 2,3-nek mértük. A belső kép jobb felső részén egy fehéres, frissen lerakott pete látható. A peterakástól eltelt idő rövidsége miatt még nem láthatók a mélyedéses gubacs kialakulásának kezdeti jelei sem. A 7/1 és 7/2 képek készültek: Kimle, 2019.04.17.

A kép jobb alsó, fehéren keretezett részén egy pete és egy L1-es lárva egy közös mélyedésben látható. A kép készült: Mosonmagyaróvár, 2016.05.05.

A 7/3-4 belső képeken: a hazai leírások szerint az L1-es lárvák is okoznak mélyedéses gubacsokat, azonban az idősebb lárvák a gubacsokat elhagyva a levél többi részén szívogatva további gubacsképződést már nem indukálnak. A felvételeket a 7/1-2 képeken is látható növény leveleiről készítettük 2019.05.17-én, és a lárvák korábban nem ismert viselkedését figyeltük meg. A fényképezés során szélcsendes, napos és kissé szeles, felhős időszakok váltogatták egymást. A napos periódusokban a leveleken szabadon mozgó L2-L3-as lárvák a felhős percekben a mélyedésekbe húzódtak, majd a napfényben ismételten elhagyták azokat.

8. kép: A Trioza scotti nőstényeinek peterakása és a peték által indukált mélyedéses gubacsok a mahoberberis (× Mahoberberis neubertii) levelein

A Trioza scotti Európa számos országában elterjedt. Gazdanövényei a borbolya fajok (Berberis vulgaris, B. iberica) Előfordulását Közép-Európa szinte minden országából jelezték.

A faj lakatlan mélyedéses gubacsait Magyarországon elsőként Budapest – Budai Arborétum, 2016.12.09.-én találtuk meg mahoberberisen (× Mahoberberis neubertii), amely a faj új gazdanövénye. 2017. év során újabb fényképezések és mintavételezések történtek. A különböző fejlettségben begyűjtött levélbolhákat Dr. Ripka Géza határozta meg.

A 8/1 belső képen: mélyedéses gubacsok a mahoberberis levelének felső oldalán. A gubacsok legnagyobb számban a középér két oldalán- másutt kisebb számban találhatók.

A 8/2 belső képen: a petéket a nőstények többnyire a levelek fonákára, egyesével csoportosan rakják le. Gyakran találtunk petéket a levél felső oldalán is, ilyenkor a bemélyedés a felső oldalon alakul ki.

A 8/3 belső képen: a peték a benyomódások középső részén helyezkednek el. Méréseink szerint a peték átlagos ovalitása 1.9. A 8/1-3 képek készültek: Budapest – Budai Arborétum, 2017.04.24.

A 8/4 belső képen: a lárvák ritkán hagyják el mélyedéseket. A kép készült ugyanarról a bokorról 2017.05.12.

Néhány hazai szerző – egy-egy mondat erejéig – megemlíti, hogy a tölgy-levélbolha (Trioza remota) és a Trioza soniae fajok petéit a különböző tölgy-fajok (Quercus spp.) leveleinek mélyedéses gubacsaiban is megfigyelték. Az említett fajok gubacsait és lárváit magunk is fényképeztük, de a fényképezés időpontjában a gubacsokban petéket nem találtunk. (? rövid embrionális fejlődési idő)

A peterakás okozta gubacsindukálás más rovarrendekben is előfordul. Cikkünk korábbi részében említettük a repcegyökér-ceutormányost (Ceutorhynchus assimilis) (bogarak- Coleoptera rend, ormányosbogarak – Curculionidae család). Az egynemzedékes faj őszi rasszát 1978-80 között őszi (olaj) káposztarepcében (Brassica × napus L.subsp. napus) és közönséges útszéli zsázsán (Cardaria draba) tanulmányoztuk. A mintegy 1600 db felboncolt gubacsban néhány esetben az ormányos petéit is megtaláltuk. A gubacsok felnyitására és a bennük talált lárvák vizsgálatára a populációs lárvafejlődési index megállapítása céljából volt szükségünk.

Mint korábban említettük, a gubacsok teljes fejlődési folyamata egészen bonyolult is lehet (pl.: gubacsdarazsak, levéltetvek) ahol jellemző a kétivaros és a szűznemző nemzedékek váltakozása (heterogónia). Ha a különböző generációk nem azonos gazdanövényen fejlődnek, akkor gazdanövényváltásról van szó.

Az alábbiakban a Tetraneura nigriabdominalis levéltetű elsődleges gazdanövényei közül a mezei szilen (Ulmus minor) okozott gubacsainak képekkel illusztrált, kiegészítő magyarázatokkal ellátott ’élettörténetét’ mutatjuk be, eddig nem közismert részletekkel.

A Tetraneura nemzetségbe világszerte mintegy 30 faj tartozik. Európában 4 (?5) faj található. Magyarországon az alábbi 3 faj előfordulásáról tudunk: Tetraneura caerulescens, T. nigriabdominalis, kukorica-gyökértetű (Tetraneura ulmi).

A felsorolt fajok a szilek (Ulmus spp.) levelein okoznak többnyire nyeles, belül üreges zacskógubacsokat. (Az angol nyelvű gubacsos irodalomban leggyakrabban pouch gall néven említik, de erre a gubacstípusra alkalmazták még a sacciform, sac-shaped, tubularis, vesicaform kifejezéseket is.) A gubacsokban kifejlődő szárnyas alakok a gubacsok felrepedése (dehiszcencia) után különféle fűfélék gyökereire vándorolnak. Európában a másodlagos gazdanövények túlnyomó többsége gyomnövény vagy ruderális faj. Jelen dolgozatunkban ezeket a Magyarországon is élő gazdanemzetségeket felsoroljuk, pl. búzafű (Agropyron), átoktüske (Cenchrus), csillagpázsit (Cynodon), ujjasmuhar (Digitaria), kakaslábfű (Echinochloa), tőtippan (Eragrostis), köles (Panicum), muhar (Setaria), de a gyökereiken élő Tetraneura fajok kolóniáival nem foglalkozunk.

A Tetraneura nigriabdominalis világszerte elterjedt faj, amely előfordul Délnyugat-Ázsiában, Dél-Európában, Afrikában, Ausztráliában, valamint Észak- és Dél-Amerikában

Európában jelenlétét leírták Bulgáriában, Csehországban, Franciaországban, Görögországban, Hollandiában, Lengyelországban, Olaszországban, Portugáliában, Spanyolországban, Szlovákiában.

Tudomásunk szerint a faj gyökérlakó alakjának hazai megjelenését (kukoricán) már 1966-ban jelezték. A T. nigriabdominalis gubacsképzéséről kevés adat áll rendelkezésre.

Elsődleges gazdanövényei Európában az Ulmus minor, Ulmus pumila.

A Tetraneura nigriabdominalis gubacsairól 2014-2025 között 10 alkalommal (Csorna, Halászi, Budapest, Mosonmagyaróvár belterületein illetve környezetükben) mezei szilen (Ulmus minor) összesen mintegy 700 db fényképet készítettünk. A gubacsos növények egyaránt előfordultak erdősávokban, ruderáliákon, városi zöldterületeken és magánkertek határára ültetett oldalról nyírott sövényekben is.

Digitális fotóink kisebb hányadát a helyszíneken ’lőttük’, nagyobb részét pedig a gyűjtött gubacsos levélminták felületeiről és metszeteiről fókuszsorozat technikával, számítógépi támogatással készítettük (makro felvételek). Ebből a fotóanyagból válogattuk ki az alábbiakban megtekinthető képeket.

A mezei szileken a Tetraneura nigriabdominalis és a kukorica-gyökértetű (T. ulmi) gubacsait gyakran ugyanazokon a leveleken megtaláltuk.

9. kép: A Tetraneura nigriabdominalis és a kukorica-gyökértetű (T. ulmi) gubacsai a gubacsfejlődés kezdetén és a gubacsok felrepedése (dehiszcencia) stádiumaiban a mezei szil (Ulmus minor) levelein.

A gubacsok összehasonlító bemutatásának célja a két faj fiatal és idős gubacsainak könnyű helyszíni elkülönítése. A fajok szárnyas alakjai a levél fonákán lévő eredeti gubacsnyíláson keresztül nem tudják elhagyni az érett gubacsokat. A gubacsban szívogató levéltetvek szívogatása során a növénybe juttatott biológiailag aktív anyagok és a gazdanövény közti kölcsönhatás eredményeképpen a gubacsok a gubacsnyél és a gubacs csúcsa között valahol felrepednek.

A 9/1-2 belső képeken: balra a szőrözött felületű, csőszerű, egy csúcsban végződő piros gubacsok a Tetraneura nigriabdominalis–, mellettük jobbra a T. ulmi kerekded, zöldes, sima, fényes felületű fiatal gubacsai láthatók. A képek készültek: Csorna, 2017.04.30.

A 9/3 belső képen: a Tetraneura nigriabdominalis gubacsai a hossztengelyével párhuzamosan, hosszúkás, két végén elkeskenyedő réssel repednek fel. A repedések a kamra bármely részén, a csúcshoz vagy a nyélhez közel kialakulhatnak. A legtöbb gubacson egy-, ritkábban 2-3 repedést figyeltünk meg. A kép készült: Halászi, 2019.06.17.

A 9/4 belső képen: a Tetraneura ulmi csillagszerűen felrepedt, sárguló, lakatlan gubacsai láthatók, a szárnyas nőstények a fűfélék gyökereire migráltak. Érdemes megfigyelni a 3 felrepedt gubacs előterében a fiatal korban megszakadt gubacsfejlődés apró dudorait. A kép készült: Halászi, 2019.06.17.

A Tetraneura nigriabdominalis őszi peterakását nem vizsgáltuk, ezért irodalmi adatokra támaszkodunk. A megtermékenyített nőstények egy-egy petét raknak a szilfák kérgére, ahol azok áttelelnek. Az ősanyák (fundatrix) L1-es lárvái tavasszal (a rügyfakadás időszakában) a hőmérsékleti viszonyoktól függően korábban vagy későbben – kelnek ki. Az egyes évjáratok között 2 hetes különbségek is lehetnek. Különböző évek azonos naptári időszakában a gubacsok átlagos méretein is jól ’látszik’ a különbség. Megfigyeltük, hogy egy gazdanövény különböző részein lerakott peték is jelentős időbeli eltéréssel kelnek ki. Az L1-es lárvák napokig kószálhatnak a levelek fonáki és felső oldalán, de a felső oldalon sosem találtunk kezdődő nemezesedést és a fonáki oldal felé domborodó zacskósodást. Az elhúzódó lárvakelésre utal az is, hogy már fejlett ősanyákat tartalmazó gubacsokban is találtunk L1-es fundatrix lárvákat.

Az L1-es lárvák alaki tulajdonságai szakemberek körében sem közismertek. Az Interneten egyetlen japán irodalmi forrásban (2022) találtunk az identifikációt elősegítő leírásokat és képeket.

10. kép: A Tetraneura nigriabdominalis gubacsainak jellemző fejlettsége ugyanazon a mezei szil (Ulmus minor) növényen 2024-ben és 2025-ben.

A 10/1 belső kép: a gubacsok jellemző fejlettsége: A kép készült: 2024.04.05.

A 10/2 belső kép: a gubacsok jellemző fejlettsége: A kép készült: 2025.04.18. A növényen két héttel későbbi naptári napon a gubacsok sokkal kisebbek voltak.

A növény Budapest XI. kerületben egy magánkert külső oldalán nyírott sövényében található.

11. kép: A Tetraneura nigriabdominalis L1 stádiumú ősanyái a mezei szil (Ulmus minor) leveleinek fonáki oldalán.

A 11/1-3 belső képeken: L1 stádiumú ősanyák tömeges előfordulása a levél fonákán. A képek készültek: Budapest XI. ker. 2024.04.05.

Miután az első levelek kifejlődnek, az L1-es lárvák elsősorban a levelek fonáki oldalán keresik a gubacsképzésre alkalmas helyeket. Az 1-2 napig tartó táplálkozás szöszösödést indukál a levelek fonákán. A fonáki nemezképződés foltjának közepén szívogattak a szokatlan kinézetű, fekete, kb. 0,5 mm hosszúságú L1-es lárvák. Ezzel majdnem egyidejűleg a levél felszíne irányába megindul a zacskósodás is, amelynek során a növényi szövetek körülölelik az L1-es lárvákat.

Amennyiben a lárva abbahagyja a táplálkozást és új helyet keres (vagy elpusztul), akkor az apró felszíni kiemelkedés elsárgul, a gubacs további fejlődése megszakad és a ’zacskó’ felső oldali felületén nem alakul ki a későbbi fejlettebb állapotra jellemző szőrözöttség sem.

12. kép: A Tetraneura nigriabdominalis L1 stádiumú ősanyái és fiatal gubacsainak habitusa, metszetei a mezei szil (Ulmus minor) leveleinek fonáki oldalán.

A 12/1 belső képen: L1-es ősanyák kószálnak a levél felső oldalán elhelyezkedő zacskógubacsok között. A korábban kelt lárvák okozta gubacsok rózsaszín-pirosas színűek és szőrözöttek. Eltérő nagyságuk utal arra, hogy a gubacsok indukciója nem azonos időszakban kezdődött. A csúcsi rész hosszú üreges nyéllel kapcsolódik a levéllemezhez.

A 12/2-4 belső képeken: A levél lemezére merőleges gubacsmetszeteket látunk. Az L1-es lárvák a gubacskamra csúcsi részén szívogatnak, ezáltal a gubacs helyi növekedését serkentik. Az intenzíven növekedő lárvakamra fala erősen megvastagodott, belső felülete szinte szőrmentes, azonban a külső felületén hosszú, egyenes szálú, hegyes végű szőrökből álló dús nemez található. A gubacskamrából egy hosszú üreges nyél vezet a levél fonáli oldalára, ahol a gubacs fejlődése elkezdődött. A gubacs bejárata a fonáki oldalon tölcsérszerű és sűrű nemez fedi. A nyél szűkülő járatát szinte teljesen kitöltik a növényi szőrök. A képek készültek: Budapest XI. 2024.04.05.

Lengyel kutatók a gubacsfejlődés későbbi szakaszában végzett vizsgálataikban mindig csak egy kifejlett ősanyát és utódait találták a gubacsokban. Feltételezhető, hogy a gubacs bejáratánál és a nyélben fejlődő sűrű nemez egyik feladata, hogy további L1-es ősanyák (és a természetes ellenségek) bejutását megakadályozzák.

Nagyon sok gubacsmetszetünk vizsgálata során csak néhány esetben fordult elő, hogy egy gubacsban a fejlett ősanya mellett egy később bejutott L1 stádiumú fiatalabbat is találtunk.

A fundatrix a gubacson belül négy vedlésen megy keresztül, mielőtt a szárnyas második generációt létrehozná. Ennek egyedei azonban nem okoznak újabb gubacsokat. Egyes külföldi kutatások szerint a gubacs növekedése az utódnemzedék kifejlődésének kezdetekor leáll.

13. kép: A Tetraneura nigriabdominalis kifejlett ősanyái és az általa szűznemzéssel létrehozott második (migráns) nemzedék még szárnyatlan egyedei

A 13/1 belső képen: Nyeles, szőrös, helyenként dudoros felületű gubacsok a mezei szil (Ulmus minor) levelein. Megfigyeléseink szerint a direkt napfényes ’fekvésben’ a gubacsok pirosasra színeződnek, az állandóan árnyékban lévők azonban zöldek maradnak.

A 13/2 belső képen: Egy gubacsmetszet részlete. A gubacs belsejében zöldessárga ősanya látható utódok nélkül, dorzális nézetben.

A 13/3 belső képen: Egy másik gubacsmetszetben egy fundatrix és 4 szűznemzéssel létrehozott még szárnyatlan, kissé viaszos, zöldes alapszínű lárva. 

A 13/4a-b belső képeken: A gubacsból kivett ősanya laterális (a) és ventrális (b) nézetben.

A képek készültek: Budapest XI. 2024.04.28.

14. kép: A Tetraneura nigriabdominalis mezei szilen (Ulmus minor) okozott gubacsainak felrepedése és gubacsmetszetekben talált migráns nemzedék szárnykezdeményes nimfája és szárnyas imágója.

A 14/1 belső képen: A gubacs az érés stádiumában. A levélen fejlődött gubacsokból a repedéseken át megkezdődött a szárnyas imágók távozása.

A 14/2 belső képen: Több esetben is megfigyeltük, hogy a gubacsok felrepedéseinek helyein előzőleg egy-egy dudor alakul ki.

A 14/3 belső képen: Egy gubacsmetszet az utolsó stádiumú szárnykezdeményes nimfával. Figyelemre méltó, hogy a nimfák a potroh viaszmirigyeiből nagy mennyiségű viasz-szálat választanak ki.

A 14/4 belső képen: Egy másik gubacsmetszetben talált kirepülésre kész szárnyas imágó. A szárnyas alakok a gubacs elhagyása után a másodlagos gazdanövényekre települnek át.

A képek készültek: Budapest XI. 2024.05.16.

A cikksorozat tervezett 10. részében megemlítünk az utóbbi 20-30 évben hazánkban megjelent néhány idegenhonos ízeltlábú cecidogén fajt, majd a gyakoribb gubacsszerkezeti típusokat mutatjuk be.