Zsizsikek jelentősége, inváziós zsizsikfajok hazánkban

Ha a zsizsikkutatások kezdeteit keressük, akkor már igen korán, a rendszerezés hőskorában olvashatunk róluk, amikor Linné „Systema Naturae” munkájának X. kötetében (1758) ír először erről a bogárcsoportról. Ekkor azonban a borsózsizsiket (Bruchus pisorum) még a Dermestes génuszba (ma ez már csak a porvák egy neme), vagy például a Callosobruchus chinensis fajt a Curculio (ormányos) nembe sorolja. Munkáját követően a XVIII. században sok (például Fabricius, Olivier, Herbst, Paykull, Gyllenhal és számos más) neves kutató kezdett el foglalkozni a zsizsikekkel (Borowiec 1987). Magyarországon lényegében csak 1967-ben született meg az első igazán átfogónak nevezhető, zsizsikekkel kapcsolatos összefoglaló munka, ami Kaszab Zoltán nevéhez kötődik.

A mű a Kárpát-medence faunaterületét dolgozza fel, és – amellett, hogy tartalmazza a benne szereplő zsizsikfajok rövid morfológiai és életmódbeli jellemzését –megtalálható benne két alcsalád (Bruchinae, Urodoninae) hét génuszának 59 faja, melyből faunánkban 57 faj fordul elő (Kaszab 1967). Ebből azonban a nyolc fajjal szereplő Urodon (rezedabogár) génuszt mára átsorolták az orrosbogarak (Anthribidae) családjába (Zampetti 2013).

A zsizsikekre – mint magban fejlődő, így könnyen széthurcolható csoportra – fokozottan jellemző az inváziós létforma. Európában már 14 idegenhonos zsizsikfajt sikerült kimutatni az őshonos 135 faj mellett (Beenen and Roques 2010), mindez hazánkra nézve a már kimutatott 52 fajból szintén 14 (György és Sár 2014). A megjelenő fajok pedig termesztett pillangósvirágú növényeink potenciális kártevőinek tekinthetők mindaddig, amíg be nem bizonyosodik róluk annak ellenkezője.

A zsizsikek morfológiája, életmódja, földrajzi elterjedtsége

Testük többnyire rövid, zömök, esetenként kissé megnyúlt tojásdad. Kutikulájuk szőrrel fedett, mely sűrű vagy gyér, finom, sokszor majdnem pikkelyes. Fejük sokkal keskenyebb, mint az előtor háta, olykor enyhén ormányszerűen meghosszabbodott, kihúzott, felül lapos. Az általában fűrészes csápjaik végük felé megvastagodottak, vagy laposak és többnyire a szemek kikanyarítása előtt erednek. Összetett szemeik nagyok, a csápok tövénél többé-kevésbé kikanyarítottak (vesealakúak). Az előtor háta legtöbbször kúpszerűen keskenyedik előrefelé, vagy harang alakú, utóbbi esetben az oldalszélén fog áll ki. Szárnyfedőik szélesek, a hatalmas farfedőt (pygidium) csaknem mindig teljesen fedetlenül hagyják.

Elülső és középső lábaik vékonyak, hátulsó lábaik viszont általában megvastagodottak és az első két párnál hosszabbak is. A hátulsó – a többinél többnyire jóval vaskosabb – combok végének alsó oldalán gyakran található egy vagy több kiálló fogacska. Első lárvastádiumuk szemmel és három pár lábbal rendelkezik, de ezeket már az első vedlés után elveszíti. Az idősebb lárvaalakok tehát nagyban hasonlítanak az ormányosalkatúak (Curculionoidea) kukac lárvájához (Kaszab 1967; Borowiec 1987). Alapvető hiányosság és hiba, hogy a zsizsikeket (Chrysomelidae: Bruchinae) sokan keverik a zsuzsok-félékkel (Curculionidae: Rhynchophorinae, ma már Dryophthoridae család), melyeket (elsősorban a raktári kártevő Sitophilus fajokat) sokszor ebből kifolyólag le is „zsizsikeznek”.

Ez utóbbiak ormányosbogár fajok, melyeknek a zsizsikekkel ellentétben hosszú, megnyúlt, hengeres ormányuk van, amin erednek a térdesen megtört bunkós csápjaik. Ebből kifolyólag összetett szemeik nem vese-alakúak, de nincsenek a többitől elütő vaskos, hátulsó combjaik sem, hogy csak a legszembetűnőbb morfológiai különbségeket említsük.

Az eddig vizsgált mindegyik zsizsikfaj lárvája saját tápnövényének gyümölcsében vagy magjában fejlődik, a fajok java része pedig oligo- vagy monofág. A gazdanövények 84%-a a pillangósvirágúak (Fabaceae) családjába tartozik, a fennmaradó 16% pedig 32 különféle növénycsalád képviselője. Az utóbbiak közül a három legjelentősebb a pálmafélék [Arecaceae (Palmae) – 4,5%], a szulákfélék (Convolvulaceae – 4,5%) és a mályvafélék (Malvaceae – 2%). Jellemző e fajokra, hogy tápnövényük magvának elhagyását elősegítendő, ablakosítják (többnyire a lárvák) a szemeket. Ezeket az ablakokat operculumnak hívják, melyek felfeszítésével hagyja el a magot a már kifejlődött imágó (Southgate 1979; Borowiec 1987).

Zsizsikek – a sarkkörök kivételével – minden kontinensen élnek. Túlnyomó többségük a trópusi, szubtrópusi területeket részesíti előnyben, és a fajok száma a sarkok felé fokozatosan csökken. A legtöbb génusz az újvilághoz kötődik (ezen belül is a neotropikus régióhoz több mint a nearktikushoz), de jelentős számú génusz található a palearktikus, orientális és afrotropikus régiókban is. Nem fordulnak elő zsizsikek Új Zélandon (ma már igen – szerzők), de egyéb Csendes-óceáni szigeten is csak kozmopolita fajok léteznek (Southgate 1979; Borowiec 1987).

A zsizsikek gazdasági jelentősége, jelentősebb kártevő fajok

Jónéhány, az ember segítségével szétterjedt kozmopolita faj a Bruchus, Callosobruchus, Acanthoscelides, vagy éppen a Caryedon génuszokból jelentős kultúrnövény kártevő (Borowiec 1987). Hazai vonatkozásban minden bizonnyal a borsózsizsikről írtak először. Már Földi (1801) mint a „borsót vesztegető” kártevőről tesz róla említést könyvében. A babzsizsik (Acanthoscelides obtectus) észak-amerikai eredetéről ír Emich (1899), valamint megemlíti, hogy 1878-ban, Franciaországban és Spanyolországban észlelték először, és ezekben az országokban már akkor súlyos károkat okozott, majd hamarosan megjelent hazánkban is. Magyarországon – és a világ nagy részén szintén – ez a két kártevő zsizsikfaj játssza a vezető szerepet, de rajtuk kívül is akadnak még jelentősnek mondható fajok.

Borsózsizsik [Bruchus pisorum (Linnaeus 1758)] és egyéb, jelentősebb Bruchus fajok

A borsózsizsik életmódját, biológiáját többen is részletesen ismertették már (Jablonowski 1917; Győrffy 1930; Baranyovits 1944; Reichart 1964). Bíró (1886) a zsizsikekről írt átfogó munkájában többek között hat Bruchus fajról is említést tesz, már akkor kiemelten tárgyalva a borsózsizsiket. A fentiek, valamint az, hogy a legtöbb – származására is utaló – publikációban őshazájaként legtöbbször a Földközi-tenger mellékét (Scsegolev 1951; Bognár és Huzián 1974; Petróczi 1982), esetenként Elő-Ázsia (akár Kis-, illetve Nyugat-Ázsiaként említve) mérsékelt övi zónáját, Délkelet-Európát (Manninger 1960; Jávor 1990; Szőnyegi és Kalmár 1999; Beenen and Roques 2010) jelölik meg azt valószínűsíti, hogy a faj hazánkban is őshonos. Esetleg a XVIII. században (vagy akár jóval korábban!) mint önerősen terjeszkedő faj jutott el hozzánk.

Egyes publikációk zavart képet adnak minderről. Kaszab (1967) – minden egyéb magyarázat nélkül – eredeti hazájaként egyenesen Észak-Amerikát jelöli meg, míg Beenen and Roques (2010) ugyan a mérsékelt övi Ázsiát, de első európai megjelenését 1850-re (Csehország) teszi. Ez utóbbi adat erősen ellentmond akár Földi (1801), vagy éppen Pethe (1815) publikációinak, de még Bíró (1886) írásának is (aki 1856-os születésű, és már gyerekkora általánosan ismert zsizsikfajaként említi). A Kárpát-medence egész területén előfordul, kivéve a magasabban fekvő (Kárpátok és Erdély bizonyos pontjai), illetve hűvösebb, csapadékosabb éghajlattal bíró (Szepesség) területeket (Jablonowski 1917), így a mai Magyarország egész területén régóta megtalálható (Reichart 1964).

Gazdasági jelentőségét támasztja alá, hogy már Győrffy Jenő a borsó kártevői közül a „leghíresebb és legkártékonyabb” terméskárosítóként említi, és biológiája mellett az ellene való (akkor még kizárólag fertőtlenítés adta) védekezési lehetőségeket is részletezi (Győrffy 1930). Ez utóbbiról ír még Köveskáli Győrffy (1932) néven is, de a faj elleni „hordós” (és egyéb) fertőtlenítési eljárásokról a korabeli Növényvédelem című folyóiratban Győrffy 1930-ban megjelent cikke előtt és után is olvashatunk többször rövid, tanácsadó közlemények formájában, minderről később egyébként Manninger (1943) is ír.

Az akkori időszakból figyelemre méltó még Baranyovits (1937) írása, aki felhívja a szakma figyelmét – pontos etológiai és biológiai paraméterekre támaszkodva –, hogy miért nem lehet, így nem is érdemes a petékből kelő lárva ellen időzíteni a védekezést. Hangsúlyozza egyúttal a még „nem petézett” imágók elleni (időben történő) védekezést. Jermy (1960) és Manninger (1960) a legnagyobb jelentőségű borsókártevőként említi, évenkénti 14%-os átlagos kártételről, esetenként akár 70%-os súlyos magveszteségről beszélve, de Bognár (1968) és Jávor (1990) is hasonlóan vélekedik. A későbbiekben sem csökkent jelentősége, Beczner és munkatársai (1970) például elterjedt és súlyos kártevőként írnak a fajról.

Jellemző Anderka (1972) írása a somogyi terménytárolók helyzetképét bemutatva, aki „szimpla” felsorolással jelzi, hogy az akkori öt legjelentősebb, termésraktárakban megjelenő kártevők egyike. Ami viszont meglepő, hogy ugyanezen öt („legnagyobb részben észlelt”) kártevő faj egyikeként jelzi a Bruchus atomarius (Linnaeus 1761) (lednekzsizsik) fajt, mely kártevő különböző Vicia faj magjában fejlődik (Anderka 1972).

A növényvédelmi szakmában általában kisebb hangsúlyt kapott, kap az amúgy a borsózsizsikéhez hasonló gazdasági jelentőséggel bíró lencsezsizsik (Bruchus lentis Frölich 1799) (Jermy 1960; Bognár 1968). Jellemző, hogy általában csak a borsózsizsik mellett írnak az ellene való védekezésről (Köveskáli Győrffy 1932; Manninger 1943). Hazánkban mindenütt közönséges (és őshonos), a borsózsizsikéhez hasonló életmóddal és biológiával (Jermy 1960; Bognár 1968). Attól legkönnyebben – a méretén kívül – többek között a farfedő szőrmintája alapján különböztethető meg. A borsózsizsik – lényegében egyöntetűen fehér szőrökkel fedett – farfedőjén a két nagy (alapvetően) szőrtelen (így fekete) köralakú felület (1. kép) a lencsezsizsik esetében barnás-bronzos pikkelyszőrszerű szőrökkel fedett (2. kép).

Ez egyedenként hol sötétebb (ritkább, vagy már túlnyomóan lekopott szőrzet esetében), hol halványabb (2. kép) foltokat eredményez (Scsegolev 1951; Kaszab 1967).

A lencse legfőbb kártevője (Köveskáli Győrffy 1932; Jermy 1960; Bognár 1968; Jávor 1990). Napjainkban sem csökkent jelentősége, amit hatályos FVM rendelet is alátámaszt, miszerint a betakarítást követő 14 napon belül alá kell szántani a lencsetarlót, a raktárban pedig kötelező zsizsikteleníteni (Kövics és mtsai 2010).

A két jelentős Bruchus faj mellett van még egy harmadik, kisebb jelentőségű, bár jelentéktelennek nem mondható faj, a gödröshátú bükkönyzsizsik, vagy ismertebb nevén a lóbabzsizsik (Bruchus rufimanus Bohemann 1833). Hazánkban közönséges és őshonos (Kaszab 1967), bár egyes szerzők afrikai származását hangsúlyozzák (Beenen and Roques 2010). Oligofág faj, több jelentős pillangós növényünkből is kinevelték már (Kaszab 1967; Jávor 1990).

Biológiája, fejlődésmódja és kártétele szintén hasonló a borsózsizsikéhez, különbség az előző két fajjal szemben, hogy nagyobb magvak esetében egyszerre több lárva is károsít (Jávor 1990). Farfedője egyöntetűen barnás-bronzos pikkelyszőrökkel fedett, fehér szőrök csak keverten és ritkásan fordulnak elő, de tömör sávokat, foltokat – az előbb említett két fajjal ellentétben – semmiképp nem alkotnak (3. kép).

Esetenként jelentékeny kárt is okozhat, ezt több publikáció is bizonyítja. Ezekben Vas megyei lóbabban mért zsizsikkárosításról olvashatunk, ahol határozások alapján minden esetben a lóbabzsizsik fajt találták kártevőnek. Míg 1985-ben mindössze kettő példányt neveltek ki a begyűjtött magmintából, addig 1987-re átlagosan 2,6%-osra nőtt a károsítás (Avar 1988, 1989). A Vas megyei lóbab akkori vetésterületének (436 ha) több mint 53%-án találtak kártételt. 1988-ban az átlagos kártétel 0,93%-os, míg 1989-ben csak 0,1%-os volt, de utóbbi évben védekeztek a fekete répalevéltetű ellen, mint ahogy ezt 1985-ben és 1986-ban is megtették, ez hatással volt a lóbabzsizsik populációra is (Avar 1990).

Babzsizsik (Acanthoscelides obtectus Say, 1831)

Európára, így hazánkra nézve is mindenképpen idegenhonos, inváziós – bár kétségtelenül még az átlagemberek körében is a legismertebb – és a legveszélyesebb zsizsikfajnak tekinthető mind a mai napig. Kaszab (1967) szerint őshazája mára nem állapítható meg biztosan. Vannak, akik Ázsiát jelölik meg géncentrumaként, bár ennek ellentmond az, hogy Indiában inváziós fajként említik (ráadásul első előfordulási adatként jegyezve), ami komoly gazdasági károkat okoz a tárolt terményekben a Közép-Himalája régióban (Thakur 2010). Legvalószínűbb azonban az, hogy eredeti hazája az Amerikai kontinens trópusi régiója (Emich 1899; Scsegolev 1951; Beczner és mtsai 1970; Bognár és Huzián 1974; Petróczi 1982; Jávor 1990; Szőnyegi és Kalmár 1999; Beenen and Roques 2010), ott és a világ többi pontján egyaránt mind a mai napig jelentőséggel bír (Schmale és mtsai 2002; Thakur 2010; Getie 2017).

Első hazai behurcolása minden bizonnyal az 1800-as évek végére tehető (Jablonowski 1920; Bognár és Huzián 1974; Szőnyegi és Kalmár 1999), de utána sokáig nem hallatott magáról a kártevő. Ismételt behurcolása pedig 1919-ben történt tőlünk délebbre fekvő országokból (Jávor 1969), Jablonowski (1920) szerint konkrétan Zágrábból származó babbal, amit Szombathelyen el is vetettek. Végleges megtelepedése, elterjedése azonban ez utóbbi behurcolás utáni időszakra tehető, valószínűleg Németországból származó vetőmaggal került be az 1930-as években (Balás 1966). Komoly kártevőként ugyanakkor a nagykanizsai közraktárban jelentkezett először 1947-ben (Jermy 1949; Jávor 1969; Bognár és Huzián 1974).

Jellemző, hogy Manninger (1943) még nem tesz róla említést, majd később a már „egyre több helyen” előforduló kártevőként ír róla (Manninger 1960), ugyanekkor Jermy (1960) már szabadföldi károsítására is utal. Azóta kártétele a délnyugati országrészben erősebben (Anderka 1972), máshol szórványosan/közepesen, de állandó jelleggel, nemcsak raktárakban, hanem a szántóföldön is jelentkezik (Balás 1966; Bognár 1968; Jávor 1990). Bognár (1968) jelzi, hogy a károsított hüvelyek száma ma már egyre jelentősebb, a szántóföldön vizsgált hüvelyek nem egy esetben több mint 40%-a károsodott. Bognár (1968) a faj előfordulását, terjedését is részletesen jellemzi: „Zala megyének ma már mintegy kétharmada fertőzöttnek tekinthető”; szórványos fertőzési gócokról ír Heves, Veszprém, Vas, Győr-Sopron, Pest és Csongrád megyéből. Írja, hogy a kártevő szabadbani áttelelését hazánkban 1964 tavaszán észlelték először.

Szentlászló, Bucsuta és Várfölde (mind Zala megye) községekben, kukoricaszár kupacokban találták meg (Bognár 1968). Anderka (1972) a somogyi terményraktárak helyzetképét bemutatva jelzi, hogy „egyre több gondot okoz… terjed”, valamint, hogy Kaposvár és Barcs „évek óta tartó” növényegészségügyi zárlata után 1971-72-ben további községeket kellett „bezárni” a kártevő megjelenése miatt.

Jelentőségét jól érzékelteti, hogy korábban karantén kártevőként tartották számon (Reichart és mtsai 1952; Manninger 1960; Bognár 1968, 1978; Anderka 1972), de jelenleg még mindig a veszélyes károsítók listáján szerepel (Jávor 1990), többek között azért, mert valódi raktári kártevőnek (is) minősül (Szőnyegi és Kalmár 1999). Raktári kártevése mellett Basky (1977) szerint is egyre gyakrabban jelentkezik a szántóföldön. Jáki és Hirka (1985) már szántóföldi védekezési tapasztalatokról ír, valamivel korábban pedig gamma-sugárzással sterilizált babzsizsik imágókat próbáltak ki kísérleti jelleggel a kártevő leküzdése érdekében (Szentesi és Pálfi 1975).

Ezt az önpusztító (autocid) eljárást – amely a biológiai védekezés egyik formája – jellemzően a legjelentősebb kártevőkkel kapcsolatban is csak akkor alkalmazzák, ha az adott faj bizonyos kritériumoknak megfelel. Ezeknek a megvalósulását a szerzők egyfelől a babzsizsik akkori, alacsony szabadföldi abundancia értékében látták, valamint abban, hogy a faj könnyen tömegtenyészthető. A sterilizálási módszer ráadásul nemhogy csökkentette volna az imágók versenyképességét, hanem a spermiumok esetében egyenesen növelte azt. A különböző kísérleti területeken esetenként 46.000-244.000 steril példány kibocsátása mégsem hozott átütő sikert.

Ennek oka a babzsizsik éghajlatunkra jellemző biológiai specialitásában keresendő, miszerint a nőstények a szabadba már – a raktárban kifejlődött (tehát nem steril) hímekkel kopulálva – megtermékenyített állapotban kerülnek ki (nem igényel a faj kopulációt megelőző érési táplálkozást). Ugyan kétszer párzó faj, de a második párzás már csekély mértékben befolyásolja a megtermékenyítést (Szentesi és Pálfi 1975).

A babzsizsik egyike az oligofág zsizsikfajoknak (Scsegolev 1951; Manninger 1960; Balás 1966; Beczner és mtsai 1970; Bognár és Huzián 1974; Bognár 1968, 1978; Petróczi 1982; Jávor 1990; Szőnyegi és Kalmár 1999; Beenen and Roques 2010), de tápnövényválasztása nem egyértelmű, ezért többen is vizsgálták azt. Basky (1977) kísérletei alapján – ellentétben a korábbi publikációkkal – arra jutott, hogy egy konkrét (’Merit’) szójafajtán (bár petét raktak rá a nőstények) egyetlen lárva sem fejlődött ki, sőt, még csak nem is táplálkoztak belőle.

Egy későbbi kisérletsorozatban azt bizonyították, hogy a legtöbb (és nagyságra is megfelelő) pillangósnövény magjában képes kifejlődni a babzsizsik, így a szójában is (Szentesi 1986). Több borsó, szója, de még babfajta esetében is jelentős szerepet játszott azonban a maghéj (elsősorban vastagsága) a lárvák behatolásának megakadályozása szempontjából, amit provokációs kísérlettel is igazoltak. Miután mesterséges befúrásokat ejtettek ezeknek a fajtáknak a magjain (így a lárvák már képesek voltak behatolni) kiderült, hogy ezeknek az endospermiuma is alkalmas a zsizsiklárvák táplálására, és az imágók kifejlődésére (Szentesi 1986). A maghéjvastagságra, mint berágást meghatározó tényezőre egyébként már korábbi publikációk is utaltak (Balás 1966; Bognár és Huzián 1974; Petróczi 1982; Jávor 1990).

Callosobruchus- és egyéb, hazai szempontból kisebb jelentőségű fajok

Hazánkba eddig két Callosobruchus fajt hurcoltak be különböző hüvelyes magvakkal, mely fajok egyéb zsizsikfajoktól legkönnyebben a nyakpajzsuk tövén található – sárgásfehér szőrrel vastagon borított – kettős dudoruk révén, valamint (főleg) a hím egyedek csápjának feltűnően erős fogazottsága alapján különböztethetők meg (Kaszab 1967; Jávor 1990; Szőnyegi és Kalmár 1999). További közös jellemvonásuk, hogy mára kozmopolitának nevezhető, oligofág fajok, egy magban több lárva is fejlődik és mindkét faj Ázsia trópusi vidékéről származik (Kaszab 1967; Jávor 1990; Szőnyegi és Kalmár 1999).

Az adzuki babzsizsiket (tehénborsó-zsizsik) [Callosobruchus chinensis (Linnaeus 1758)] eddig már több alkalommal is behurcolták Magyarországra, Szegedről és Budapestről is ismerjük. Budapesten egy alkalommal Vietnámból származó import szójabab tételből, más esetben egyiptomi csicseriborsó szállítmányból került elő (Kaszab 1967). A faj a hidegre érzékeny, 10 °C alatt az imágó beszünteti tevékenységét (Jávor 1990). A négyfoltos babzsizsik (szójazsizsik) [Callosobruchus maculatus (Fabricius 1775)] imágók ellenben mind a hideget, mind pedig a meleget egyaránt jól tűrik, ugyanakkor érzékenyek a szárazsággal szemben (Jávor 1990). Magyarországon egy ízben észlelték egy Egyiptomból származó csicseriborsó tételben (Kaszab 1967). Gazdasági szempontból hazánkban még nem, de világszinten jelentősnek mondható fajok. Egyik sem telepedett még meg Magyarországon, de a fentiek alapján ismételt behurcolásuk várható. A védekezésnél elsődleges szempont újbóli behozataluk megakadályozása (Jávor 1990; Szőnyegi és Kalmár 1999).

Hazánkba az eddig említett inváziós fajokon felül is hurcoltak be gazdasági jelentőséggel is bíró egyéb zsizsikfajt. Több alkalommal megtalálták már import földimogyoró szállítmányban a földimogyoró-zsizsiket [Caryedon serratus (Olivier 1790) (korábban: C. acaciae / Pachymerus acaciae)], és egy ízben előkerült Káposztásmegyeren az akáciazsizsik [Mimosestes (korábban: Acanthoscelides) mimos(a)e (Fabricius 1781)], mely faj Phaseolus, Vicia és Cicer fajok kártevőjeként is ismert. 1957-ben pedig, határállomási vizsgálat alkalmával kimutatták a brazíliai babzsizsiket [Zabrotes subfasciatus (Bohemann 1833)] burmai babszállítmányból (Kaszab 1967; Jávor 1990). Természetesen ezek a fajok sem tudtak megtelepedni még Magyarországon, de ismételt behurcolásukkal szintén számolni kell.

A zsizsikek, mint adventív vagy inváziós fajok, különös tekintettel az utóbbi évtizedekre

Az adventív kifejezést a jövevény fajokra használjuk. Jellemző rájuk, hogy az adott földrészen, de legalábbis az adott éghajlaton mindenképpen idegenhonosak, korábban ott még nem fordultak elő. Az ilyen fajok elterjedése végbe mehet természetes úton is (area expanzió révén, mint önerős terjeszkedők), de sokszor antropogén hatás következménye, melyek szándékos betelepítések vagy véletlen behurcolások eredményei. A megfelelő ökológiai feltételek megváltozása mellett kialakulhat átmeneti vagy stabil invazív állapot is. Az invazív fajnak – egy „csak” adventív fajjal szembeni – jellemzője nemcsak az, hogy új helyén a populáció méretét adott időben és térben folyamatosan növelni képes, hanem jelenléte, kártétele komoly ökológiai, gazdasági, egészségügyi következményekkel járhat (Ripka 2010; Csóka és mtsai 2012; Marczali és Keresztes 2015).

Zsizsikekkel kapcsolatban már régóta ismertek hazánkra nézve adventív, esetenként inváziós fajok. A legelső ilyen ismert, egyértelműen inváziós, így a legjelentősebb a már említett babzsizsik (Emich 1899; Jablonowski 1920; Kaszab 1967; Beenen and Roques 2010), de már Kaszab (1967) az összefoglaló munkájában, az 57 addig kimutatott zsizsikfajból hatot (Pachymerus acaciae, Callosobruchus chinensis, C. maculatus, Bruchus pisorum, Acanthoscelides obtectus, A. mimosae) idegenhonosként említ. Egy faj (Bruchus rufimanus) esetében ez Kaszab munkájából ugyan nem egyértelmű (elképzelhető, hogy nem is tartotta jövevénynek), későbbi publikáció azonban mégis erre utal (Beenen and Roques 2010).

Csóka és munkatársai (2012) hangsúlyozzák, hogy „az utóbbi 30 évben (1981-2010) több faj (értsd: idegenhonos faj – szerzők) jelent meg erdeinkben, mint az azt megelőző 100 évben (1881-1980)”. Ez a felgyorsult folyamat lényegében igaz a jövevény zsizsikfajokra is. Az 1980-as évek közepén újabb jövevény fajra lett figyelmes Horváth (1987), aki 1984-ben virágzó napraforgón észlelt apró, táplálkozó zsizsikeket. Később kiderült, hogy a gyalogakác zsizsikről [Acanthoscelides pallidipennis (Motschulsky 1873)] van szó (4-6. képek).

Szegélykártevőként jellemezte, de hibridnapraforgó esetében egyben jelentősebbnek is tartva. Az imágók ugyanis – ahogy a zsizsikek többsége – csak a portokokat fogyasztották, az anyanövények bibéire át sem repültek (tehát azokat meg sem termékenyítették), így kizárólag az apasorok pollentermelését csökkentették (Horváth és Wittmann 1990). A faj a gyalogakáccal (Amorpha fruticosa) került át Észak-Amerikából Európába, mára hazánkban mindenütt megtalálható, helyenként tömeges. Szerencsére megjelenését követően eddig más pillangósvirágú növényünkre nem váltott át a gyalogakácról, nem fejlődik más hasonló növény magjában, de a napraforgót továbbra is látogatja.

A 2000-es évek elején egy meglehetősen nagytestű zsizsikfajt neveltek ki budapesti lepényfa (Gleditsia triacanthos) magokból, ez a tarka lepényfazsizsik vagy korábbi nevén tonkini óriás-zsizsik [Megabruchidius tonkineus (Pic 1904)] (Jermy és Szentesi 2002; Jermy és mtsai 2002). Érdekesség, hogy a zsizsikfaj kelet-ázsiai, a fafaj pedig észak-amerikai, igaz, Ázsia azon részén is számos Gleditsia faj tenyészik. A faj behurcolásának körülményei tisztázatlanok, ugyanakkor Budapesten és környékén már stabil populációja alakult ki (Jermy és Szentesi 2002; Jermy és mtsai 2002; György 2007). A szerzők – korábbi, németországi (egyszeri) megjelenésének (Wendt 1980) körülményeit figyelembe véve – potenciális termesztett hüvelyes kártevőként számoltak e zsizsikfajjal (Jermy és Szentesi 2002; Jermy és mtsai 2002), de szerencsére bebizonyosodott, hogy kizárólag a Gleditsia nemzetségbe tartozó növények magvaiban képesek fejlődni a lárvák (György 2007; Bodor 2012).

Bebizonyosodott ez a 2009-ben szintén Budapesten megjelenő testvérfajáról, a foltoshátú lepényfazsizsikről [Megabruchidius dorsalis (Fåhraeus 1839)] is (Bodor 2012), mely fajnak azóta már szintén állandó fővárosi populációjáról beszélhetünk. A Megabruchidius fajokra – a Bruchidius-okhoz hasonlóan – jellemző a kúpszerű (és oldalfog nélküli) nyakpajzs, ugyanakkor velük ellentétben jelenleg hazánk két legnagyobb termetű zsizsikfajáról beszélünk. Valamivel nagyobbak eddigi legnagyobb fajunknál, a borsózsizsiknél is. Nyakpajzsuk pajzsocska feletti (tövi) részén fehér pikkelyszőr csoportosulás látható (7-9. kép).

Fajon belül ugyanakkor rendkívül nagy méretbeli különbségek is előfordulhatnak (10. kép), esetenként ráadásul a nőstény példányok a lényegesen kisebbek.

Az apró (sokszor a kisebb Bruchus fajaink mérettartományába eső) példányok – más fajokhoz hasonlóan – valószínűleg a kevesebb és/vagy gyengébb minőségű táplálékfogyasztás következményei, például kisebb méretű, esetleg – valamely oknál fogva – számukra gyengébb beltartalmú magban fejlődtek.

A két Megabruchidius faj ugyan könnyen megkülönböztethető pikkelyszőreik adta színezetük alapján is, de hátulsó lábszáruk színe és azon lévő lábszártüskéjük mérete szintén biztos elkülönítést nyújt (11-12. kép).

A meglehetősen stabil és egyre nagyobb egyedszámúnak mondható populációk ellenére – egy kivételtől eltekintve – sokáig nem lehetett hallani fővárosunkon (és az azt körülvevő, környékbeli településeken) kívüli lelőhelyadatokról. Az egyetlen Pest megyén kívüli adat is egy székesfehérvári lakásban talált Megabruchidius tonkineus példány volt (György 2007). Elképzelhető azonban, hogy ezt a hím példányt Budapestről, mint ruházatban vagy egyéb helyen megbújt „potyautas” vittek haza, a kései gyűjtési időpontból kifolyólag esetleg hazavitt lepényfa termésből repült ki. Gyakorlatilag a jelen cikk írásával egy időben, talán az első Budapesttől igazán távoli populációját találtuk meg mindkét fajnak Cserszegtomajon (Zala megye), ráadásul nem is célzott kereséssel. Egy bizonyos – ősz vége felé nyíló – mediterrán díszcserje (Elaeagnus pungens) virágain táplálkozó hat Megabruchidius dorsalis és kettő M. tonkineus példányt gyűjtöttünk kopogtatással 2017. szeptember 29-e és október 28-a közötti időszakban.

A gyűjtési adat annál is érdekesebb, mivel 2016-ban ugyanerről a helyről (és növényegyedekről) már történtek kopogtatások, de akkor egész évben egyetlen példányt sem találtunk. Valószínűsíthető tehát, hogy a 2017-es évben (esetleg a megelőző év végén) kerültek ismeretlen körülmények között példányok a környékre, vagy zsizsikes magok valamelyik közeli dísznövénykertészethez. Érdemes lesz 2018-ban a környékbeli lepényfákat megvizsgálni.

A két Megabruchidius faj hazai megjelenése közötti időszakban egy rendkívül titokzatos zsizsikfaj jelent meg Franciaországban (2003) és hazánkban (2004) majdnem egy időben, ráadásul Európában elsőként (György 2006; Kergoat és mtsai 2007). Kiderült, hogy a tudomány számára még ismeretlen a faj, melyet – a tulajdonképpen két év előnynek is betudhatóan – végül a francia kutatók írtak le és illettek a Bruchidius siliquastri Delobel 2007 névvel (Kergoat és mtsai 2007). A magyarul júdásfazsizsiknek (13. kép) nevezett fajról az is kiderült, hogy egyébként Ázsiából származik, csak eddig nem figyeltek fel rá (Kergoat és mtsai 2007).

Az első hazai lelőhelyadata szintén Budapestről származik, de szaporaságára, gyors terjedésére jellemzően rendkívül gyorsan benépesítette a Kárpát-medencét (is). Szinte biztos, hogy elsőnek gondolt hazai megjelenésének pillanatában már több helyen is jelen volt az országban, legalábbis több publikációból erre lehet következtetni (György 2006, 2008; Bodor és György 2014a). A francia és magyar előkerülést követően megtalálták az akkor már megnevezett fajt Gibraltárban, nem sokkal később Spanyolországban (Yus Ramos és mtsai 2009 a,b), majd Bulgáriában (Stojanova és mtsai 2011) egyaránt. 2011-ben már Szerbiából (Gavrilović és Savić 2013), 2012-ben Németországból (Rheinheimer és Hassler 2013) és Törökországból (Hizal és Parlak 2013), nem sokkal később már Angliából (Barclay 2014), majd a Krím-félszigetről (Martynov és Nikulina 2015) szintén kimutatták.

A fajleírás alkalmával természetesen részletes morfológiai jellemzést olvashatunk (Kergoat és mtsai 2007), de talán egy még részletesebbet Yus Ramos és munkatársai (2009a) írásából. A legtöbb zsizsikfajtól eltérően pikkelyszőrszerű szőrök nem, csak a megszokott epidermális szőrök borítják (ráadásul azok is gyéren) testét, de minden más fajtól könnyen megkülönböztethetővé teszi élénkvörös potroha, farfedőjét is beleértve (11. kép). Egyedfejlődéséről, szaporodásbiológiai, valamint etológiai jellemzőiről részletesebben elsőként Yus Ramos és munkatársai (2009b) írtak. Néhány publikáció már foglalkozik a zsizsikfaj természetes ellenségeivel is, többnyire parazitoid hártyásszárnyú fajok gyérítik egyedszámát változó mértékben (Yus Ramos és mtsai 2009b; Stojanova és mtsai 2011; Hizal és Parlak 2013).

Ez a faj 2010-ben már Keszthelyen is tömegesen jelent meg, így valószínűsíthető, hogy a városban már korábban jelen volt. Tömeges jelenlétének köszönhetően behatóbban tudtuk vizsgálni rajzásdinamikáját, áttelelésével kapcsolatos tulajdonságait, parazitáltságát, egyéb etológiai jellemzőit. Ami talán a legjobban érdekli a növényvédelmi szakma képviselőit, hogy a közönséges júdásfán (Cercis siliquastrum) kívül úgy tűnik, mindössze egyéb Cercis faj magját károsítja (Stojanova és mtsai 2011), így valószínűleg megmarad a „csak” adventív státuszában és nem válik jelentős, gazdasági, tehát inváziós kártevővé.

2013-ban megjelent hazánkban a júdásfazsizsik testvérfaja is, a selyemakác-zsizsik [Bruchidius terrenus (Sharp 1886)] (Bodor és György 2014b), ami egyben jelzi az idegenhonos fajok globalizáció felgyorsította, rohamos és gyakorlatilag megállíthatatlan terjedését. György és Merkl (2005) írásukban többek között az aktuális magyar faunalistát is közlik, mely lista 11 adventív fajt tartalmaz (szintén nem jelölve adventívnek a Bruchus rufimanus fajt). Olyan bontásban ismertetik a jövevény fajokat, miszerint ebből négy faj (Bruchus pisorum, a két Acanthoscelides faj és már a Megabruchidius tonkineus) képes volt megtelepedni. Hét fajt pedig raktározott, hüvelyes magvakkal legalább egyszer behurcoltak, de ezek megtelepedni (még) nem tudtak [a két Callosobruchus faj, Bruchus ulicis, Mimosestes mimosae, Pachymerus pallidus (=Caryedon serratus), Amblycerus robiniae, Zabrotes subfasciatus] (György és Merkl 2005).

György és Sár (2014) az 52 hazai fajból már 14-et jelöl idegenhonosként, de ekkorra már megjelent a Megabruchidius dorsalis, valamint a két Bruchidius faj is (Bruchidius siliquastri és B. terrenus), melyek szintén megvetették a lábukat hazánkban. A fent leírtakhoz annyit hozzátéve, hogy a már idézett, korabeli irodalmi adatokra támaszkodva, valamint biológiájukból kiindulva, amely egyezik egyéb őshonos fajéval (tehát a hazai, közép-európai körülményekhez adaptálódott) két jövevényként emlegetett Bruchus fajunk (Bruchus pisorum, B. rufimanus) – ahogy az már korábbi fejezetben is ki lett fejtve – minden valószínűség szerint Európára (és hazánkra is) értve őshonosnak mondható.

Az eddig leírtakat erősíti meg, még valószínűbbé téve őshonosságát Manninger (1960) borsózsizsikre vonatkozó megállapítása, miszerint „a bogár jól rejtőzve –26, sőt –31,5 C°-ot is elbír telelés közben. A repüléshez legalább 16-18 C°-ot igényel.” Ez utóbbi megállapítás pedig arra utal, hogy nincs túlzott melegigénye, melegebb éghajlati viszonyok között kialakult adventív faj esetében ez viszont általában nem mondható el.

Fotó: Dr. Keresztes Balázs felvételei

Kapcsolódó legfontosabb irodalmak jegyzéke

• Beenen, R. and Roques, A. (2010): Leaf and Seed Beetles (Coleoptera, Chrysomelidae). Chapter 8.3. In: Roques, A. et al. (Eds.) Alien terrestrial arthropods of Europe. BioRisk, 4 (1): 267-292.
• Bodor J. (2012): A Megabruchidius dorsalis Fahreus, 1839 hazai megjelenése Gleditsia triacanthoson. Növényvédelem, 48 (4): 165-167.
• Bodor J. és György Z. (2014a): A júdásfa-zsizsik (Bruchidius siliquastri Delobel, 2007) kártétele Magyarországon. Növényvédelem, 50 (8): 379-381.
• Borowiec, L. (1987): The genera of seed-beetles (Coleoptera, Bruchidae). Polskie pismo Entomologiczne (Bulletin Entomologique De Pologne), 57 (30 III): 3-207.
• György, Z. and Merkl, O. (2005): Seed beetles preserved in the Savaria Museum, Hungary, with a national checklist of the family (Coleoptera: Bruchidae). Praenorica Folia Historico-Naturalia, 8: 65-78.
• Horváth Z. és Wittmann F. (1990): Előzetes adatok egy új hazai zsizsikfaj, az Acanthoscelides pallidipennis MOTSCHULSKY (COL.: BRUCHIDAE) biológiájához. Növényvédelem, 26 (5): 221-224.
• Jávor I. (1990): Család: Zsizsikek – Bruchidae. In: Jermy T. és Balázs K. (szerk.): A Növényvédelmi Állattan Kézikönyve 3/B. Akadémiai Kiadó, Budapest, 339-364.
• Jermy T. és Szentesi Á. (2002): A tonkini óriás-zsizsik [Megabruchidius tonkineus (PIC, 1904)] felbukkanása hazánkban. Növényvédelem, 38 (7): 346-348.
• Kaszab Z. (1967): Zsizsikfélék–Bruchidae. Magyarország Állatvilága (Fauna Hungariae), IX. kötet, 7. füzet. Akadémiai Kiadó, Budapest.
• Kergoat, G. J., Delobel, P. és Delobel, A. (2007): Phylogenetic relationships of a new species of seed-beetle infesting Cercis siliquastrum L. in China and in Europe (Coleoptera: Chrysomelidae: Bruchinae: Bruchini). Annales de la Société entomologique de France (n.s.), 43 (3): 265-271.
• Yus Ramos, R., García, C. P., Pérez, V. D., Bensusan, K. y Pérez, C. (2009b): Ciclo biológico de Bruchidius siliquastri Delobel, 2007 (Coleoptera: Bruchidae) en Cercis siliquastrum L. Primera cita para España peninsular. Boletín Sociedad Entomológica Aragonesa, 45: 349-356.
• Zampetti, M. F. (2013): Fauna Europaea: Bruchinae. In: Audisio, P. (2013): Fauna Europaea: Coleoptera: Chrysomeloidea, Chrysomelidae. – Fauna Europaea version 2017.06, http://www.fauna-eu.org.

Dr. Keresztes Balázs, Dr. Marczali Zsolt, Merza Gábor
PE Georgikon Kar, Növényvédelmi Intézet, Keszthely