A természetjárók, a parkok látogatói vagy kertjeiket művelők közül bizonyára sokan láttak a növények különféle részein kialakuló duzzanatokat, kinövéseket, szokatlan vastagodásokat vagy hajtáshalmozódásokat, bár talán nem tudták pontosan mivel állnak szemben.
Bevezető
Jelen ismeretterjesztő cikksorozatunk célja, hogy közérthető formában mutassuk be a gubacsokat és az ezeket létrehozó élő szervezetek világát a szélesebb közönség számára. Ebben a keretben főként olyan információkról lesz szó, amelyek nem igényelnek túlzott szakmai felkészültséget, mindamellett segítenek az Olvasóknak felismerni az egyes növényeken talált gubacsokat, ugyanakkor némi újdonságot is mutathatnak a gubacsokkal komolyabban foglalkozóknak is.
A gubacsképződés folyamatai sok szempontból bonyolultak, részben feltáratlanok és sokszor ellentmondásosak, ezért csupán a legfontosabb tényezőkre fókuszálunk. A gubacsok iránt érdeklődő laikusok számára a terepen egy kézi nagyító elegendő, azonban előnyös (és kívánatos), hogy a növények felismerésében kellő jártassággal rendelkezzenek.
Azoknak, akik gyűjteni is szeretnének, célszerű még metszőollót, szikét, nejlonzacskókat, műanyagdobozkákat is vinni, valamint a minták későbbi azonosításához szükséges eszközöket (papír, íróeszköz), hogy a gyűjtés helyét, idejét, a gazdanövényt stb.) fel tudják jegyezni. Valószínű, hogy a fényképészek nem felejtik otthon digitális fényképezőgépüket, de a tartalékakkumulátorok legalább ilyen fontosak.
A cikksorozat egyes részeiben, az Európában és Magyarországon előforduló gubacsokozó szervezetek legjelentősebb rendszertani csoportjairól grafikonok segítségével ismertetünk néhány adatot.
Az ebben a témakörben készült korábbi ismeretterjesztő dolgozatok elsősorban az ízeltlábú állatok (rovarok, atkák) okozta gubacsok (zoocecidiumok) bemutatására helyezték a hangsúlyt. Ezt a cikksorozatot szeretnénk kibővíteni a különböző mikroszervezet (vírusok, baktériumok, gombák) egyes fajai által okozott gubacsok bemutatásával.
A zoocecidiumokkal foglalkozó ismertetők képei elsősorban a gubacsok külső megjelenését mutatják, ami többnyire kielégíti az érdeklődők kíváncsiságát. A gubacsok iránt komolyabban érdeklődők és a szakemberek részéről azonban gyakran merülnek fel olyan kérdések is, mint a „Mit látni közelebbről?”, vagy a „Mi van belül?”
A válaszokhoz számos gubacsról metszeteket, közelképeket készítettünk, és többször a gubacsokozó egyes fejlődési alakjait is megörökítettük. Áttekintjük a fő gubacstípusok szerkezetét, de a sok átmeneti forma miatt néhány konkrét gubacsot az egyes szerzők különböző típusba sorolhatnak.
Fontos megjegyeznünk, hogy a gubacsok fő szerkezet-típusainak bemutatása során a gubacsok szöveteinek felépítésével és vizsgálatával nem foglalkozunk.
A későbbiekben a gubacsokat növénynemzetségenként csoportosítva ismertetjük. Célunk volt, hogy minél több gubacsot fényképpel és rövid szöveggel bemutassunk, hogy segítsük a helyszíni felismerésüket. A jelenleg Magyarországon ismert – több mint 1000 féle – gubacs bemutatása azonban meghaladja e cikksorozat kereteit, ezért nem is törekedhettünk a teljességre.
A nemzetközi ’gubacsos’ szakirodalomban a gubacsok számának megállapítási módját egy példával szemléltetjük: a Planchonia arabidis pajzstetű faj nagyon polifág gubacsokozó, 87 gazdanövényen mutatták ki a gubacsait, tehát ez 87 különböző gubacsot jelent.
A gubacsképző szervezeteknél és a gazdanövényeknél elkerülhetetlen a tudományos (=latin) nevek használata, ugyanis számos fajnak, illetve magasabb rendszertani kategóriának nincs magyar neve. Néhány magyar szakkifejezés után – zárójelben – megadjuk annak tudományos/latin megfelelőjét is. A latin nevek használata a laikusok számára kissé körülményes lehet, ellentételezésül azonban a nemzetközi szakirodalomban történő internetes keresés lehetőségét kínálja.
A cikksorozat egyes részeinél a könnyed ismeretterjesztés határait átléptük, de ezt csak ott és olyan mértékben tettük, ahol elkerülhetetlennek éreztük. Mindamellett törekedtünk az érthető és olvasmányos stílus megtartására.
Az általunk készített fényképek hely és időpont adatai a faunisztikai felmérésekkel foglalkozó szakemberek számára adhatnak hasznos ismereteket. Számos gubacs esetében bemutatjuk annak fiatal- és időskori állapotát is.
(Faunisztikai felmérés: valamely földrajzilag jól körülhatárolható területen élő állatvilág faji összetételének vizsgálata.)
Tudománytörténet – nevezéktan:
A gubacskutatás nemzetközi és hazai történetének felvázolásakor kizárólag azon személyeket említjük, akik munkásságukkal, felfedezéseikkel jelentős mérföldkövet képviseltek a gubacsok tudományos megismerésében, illetve azok ismeretterjesztő bemutatásában. Az indokolás egyszerű: a kutatók névsora oly hosszú lenne, hogy teljes felsorolásuk nemcsak az írás terjedelmét növelné, de annak olvashatóságát is veszélyeztetné.
A gubacsokról az első említés Hippokratésztól (Kr. e. 460-377) származik, aki ezeket az elváltozásokat kekidésznek/kēkidion-nak nevezte. Ebből ered a cecídium szavunk.
Később Gaius Plinius Secundus (Kr. u. 23-79) a Természetrajz (Naturalis Historia) című 37 kötetes művében a gubacsokra a galle/galles szavakat használta. (A nyugat-európai országokban, a köznyelvben ez ma is jól felismerhető: angolul: gall, franciául: galle, hollandul: gal, lengyelül: galas, németül: Galle, olaszul: galla, portugálul: galha, spanyolul: agalla, svédül: gall.)
A gubacsokat kezdetben gyógynövényként, majd textilfestéshez és tinta készítéséhez is használták. Az emberek hittek a gubacsok spontán keletkezésében és ezeket babonás jóslásokban is alkalmazták. A téves képzetek mintegy 2000 éven keresztül tartották magukat.
1590-ben Hans és Janssen Zacharias (1580-1638), apa és fia, szemüvegkészítő mesterek, megalkották a bikonvex és bikonkáv lencsékből álló összetett mikroszkópot mely használatának elterjedése az élővilág – így a gubacsok – kutatásában is hatalmas fejlődést eredményezett.
Marcello Malpighi növényekről írt főművét, az Anatome Plantarum-ot 1679-ben adta ki a londoni Királyi Társaság. Ennek egyik fejezete a De Gallis, amely 67 rajzolt ábrán mutat be gubacsokat. Malpighi vizsgálta a gubacsok szerkezetét, és a növekedésük során tanulmányozta őket.
Olyan pontos leírásokat és illusztrációkat készített, hogy a legtöbb általa megfigyelt gubacs ma is felismerhető. Az ő felismerései alapozták meg a gubacsok tudományos vizsgálatát, amely jelentősen megelőzte korát, ezért méltán tekinthető a cecidológia, vagyis a gubacsok tudománya atyjának. Az alábbi képen egy általa készített rajz digitális másolata látható.
Középen a kifejlett gubacsdarázs nősténye látható, amelyet egy növekvő és egy érett tölgygubacs vesz körül: a bal felső sarokból, az óramutató járásával megegyező irányban haladva a rügy, amelybe nemrégiben lerakták a tojásokat; a fejlődő gubacs, amelyen még láthatók a tojáshéjmaradványok; a kifejlett gubacs, amelyen a kikelő gubacsdarazsak és parazitoidok által okozott lyukak láthatók; valamint egy átmetszet a gubacson, amelyben a lárvákat befogadó kamrák találhatók.
Összehasonlításképpen ennek a fajnak a fiatal és idősebb gubacsairól egy gyűjtőképet állítottunk össze az általunk készített digitális felvételekből.
2/1 kép – 2/2 kép: egy fiatal és egy idős gubacs habitusa
Az 1800-as években a gubacsok nemzetközi kutatása felgyorsult. Eleinte elsősorban a rovarok okozta gubacsokkal foglalkoztak, de néhány évtized alatt kiderült, hogy nem csak állatok, hanem további élő szervezetek is okozhatnak gubacsokat.
Érdekfeszítő adalékként említjük, hogy míg Malpighi 1679-ben mindössze hatvan gubacsot ismert, Roskam 2019-ben megjelent 3 kötetes könyvének (mintegy 2300 oldal, 9 évig dolgozott rajta a Szerző) ismertetőjében – mintegy 370 növénynemzetség fajain – már több mint tízezer európai gubacsot/növekedési rendellenességet említ. A gubacsot okozó (cecidogén) fajok száma ennél jóval kevesebb, mert számos faj több gazdanövényen is okoz elváltozásokat.
A magyar gubacs-irodalom legrégibb adatai Horhi Melius Pétertől 1578-ból származnak, aki a tölgy, illetőleg a cser egyes gubacsairól számolt be, amelyet tölgyfabugának nevezett.
A gubacsok komoly hazai kutatásának kezdete Paszlavszky József (1881) és Szépligeti Győző (1890) nevéhez fűződik.
Moesz Gusztáv (Magyarország gubacsai, 1938) 30 éves gyűjtéseinek eredményét foglalta össze: 430 növényfajon, 668 hazai gubaccsal és mintegy 600 gubacsokozó szervezettel.
Balás Géza (Pótlás ’Magyarország gubacsaihoz’ 1941), összesen 918 gubacsot sorolt fel.
A szerzők tudományos munkái, főként szakemberek számára készültek, de az erdészetben, a mezőgazdaságban és a kertészetben gazdasági szempontból jelentős fajokról szóló ismeretek a növényvédelmi oktatás tananyagában is helyet kaptak. A nem művelt (ruderális) területek növényeinek gubacsai közül többnyire a feltűnő és/vagy gyakori fajokról találunk több ismeretet és képet.
Külön meg kell említenünk Csóka György: Gubacsok, (1997) című nagy sikerű könyvét, amely tudományos alapossággal elégíti ki az ismeretterjesztés igényét, így a mai napig is nélkülözhetetlen a természetjárók, a pedagógusok és a diákok számára. A könyv rendkívüli erénye, hogy a mintegy 150 gubacsról dokumentációs értékű színes felvételekkel segíti a gubacsok helyszíni felismerését.
Hasonló felfogásban készült Ripka Géza: Erdei fa- és cserjefajok gubacsatkái (2020) interneten elérhető munkája.
Jelen cikksorozat elkészítéséhez felhasználtuk az előzőekben említett magyar szerzők munkáit. Tanulmányoztuk az európai gubacsokról szóló ’összefoglaló’ jellegű forrásokat úgymint J.C. Roskam: Plant Galls of Europe (2019) 3 kötetes könyvét, valamint W.N. Ellis: Plant Parasites of Europe interneten elérhető (jelenleg is folyamatosan fejlesztett és karbantartott) adatbázisát. Fontosnak tartottuk átnézni a The British Plant Gall Society 2023-as ellenőrző listáját.
A felhasznált források között megemlítjük az egyes gubacsokozó fajokkal foglalkozó különböző külföldi és hazai szerzők dolgozatait is, de ezeket – nagy számuk miatt – itt nem soroljuk fel.
A gubacsokat okozó hazai gombákkal kapcsolatban áttekintettük Ubrizsy Gábor (Szerk.) Növénykórtan II. kötet, (1965) és Bánhegyi József – Tóth Sándor – Ubrizsy Gábor – Vörös József: Magyarország mikroszkopikus gombáinak határozókönyve I. – III. kötet, (1985) forrásokat, hogy a napjainkban növényvédelmi jelentőséggel nem bíró gubacsokozó fajokról is tájékozódjunk.
Az említett forrásokban talált fajneveket és azok taxonómiai besorolását az Index Fungorum internetes adatbázis alapján pontosítottuk.
Az Európában és ezen belül a Magyarországon kimutatott állatfajok listáját a Pan-European Species-directories Infrastructure = PESI internetes adatbázisból kérdeztük le, felhasználva a hazai forrásokból rendelkezésre álló ellenőrző listákat is.
A gazdanövények rendszer- és nevezéktanában Király Gergely (Szerk.): Új magyar füvészkönyv, Határozókulcsok (2009) forráshoz igazodtunk.
Köszönettel tartozunk Dr. Ripka Gézának, az MTA doktora, címzetes egyetemi tanár, akarológus kutatónak, hogy volt szíves elvállalni a cikksorozat fejezeteinek megjelenés előtti átolvasását. Köszönet illeti azért is, mert számos, az általunk gyűjtött gubacsmintákban talált egyes fajokat (szipókások – Hemiptera és atkák – Acari) azonosította (pl. tudományra nézve új és Magyarországon korábban ki nem mutatott fajok), illetve megerősítette saját meghatározásunkat.
Gubacsok és álgubacsok
A gubacsok a növények olyan fejlődési és növekedési rendellenességei, amelyek valamilyen más élő szervezet (vírus, baktérium, gomba, fonálféreg, rovar, atka stb.) tevékenységének hatására jön létre.
A növényi szervek/szövetek rendellenes növekedési struktúráit a gubacsot okozó szervezet által kibocsátott biológiailag aktív kémiai anyagok ingerlésének hatására a növény hozza létre a sejtjei számának (hiperplázia) és/vagy a sejtek méretének (hipertrófia) növelésével. Az így létrejött szövetek a gubacsot okozó szervezet táplálására is szolgálnak.
Nincs egyértelmű szabály arra vonatkozóan, hogy milyen fokú rendellenességnél válik egy növekedés gubaccsá. Egyes kutatók például a levéllemezek besodródását is gubacsnak tekintik, ha az tripszek, levéltetvek stb. hatására jönnek létre, míg mások nem tartják ezeket a deformitásokat gubacsoknak, hacsak a besodródás nem jár együtt az érintett rész többé-kevésbé kifejezett duzzadásával is. Ez okozza azt, hogy a különböző kimutatásokban egyes rendellenes növekedések, ill. ezek okozói szerepelnek, másokban pedig nem.
A fentiekre hivatkozással a gyors felismerés érdekében képeken is bemutatunk olyan növényi struktúrákat, amelyek nem valódi gubacsok, hanem álgubacsok.
Peterakási sérülések, duzzanatok (procecidiumok):
A hártyásszárnyú rovarok rendjében a növényevő darazsak egyes fajainál a nőstények tojócsöve többnyire oldalról lapított, fűrészes (innét ered angol nevük, a „sawflies”). A nőstények a tojócsővel kis réseket vagy furatokat készítenek a tápnövényeikbe és ezekbe rakják le tojásaikat. Az így létrejövő duzzanatokat nevezi a szakirodalom procecidiumoknak. Ezek nem valódi gubacsok, mert a petéből kikelő lárvák elhagyják a peterakás helyét, majd a növényt kívülről fogyasztják.
Az ősszel előjövő nőstények 5-10 db, 1,7 mm hosszú, sárga színű áttelelő petét süllyesztenek a fenyőtű élébe, ezáltal szétfeszítve a tűlevél szöveteit. A tűlevél a pete két oldalán megsárgul. A befoglaló képen középen egy petéket tartalmazó tűlevél látható az áttelelést követően, néhány nappal a lárvakelés előtt. A 3/1-3 belső képek besüllyesztett petéket mutatnak. A lárvák szürkés árnyalata áttűnik a vékony petehéjon.
A 3/4 belső képen egy néhány órás frissen kelt lárva látható. A levélmintákat zárt, áttetsző falú megfigyelő dobozban tartottuk, amelyeket naponta többször is ellenőriztünk, így a lárvák kelését azonnal észleltük.
A peterakás a természetben a vesszők alsó (felülről nem látható/rejtett) felületén történik. A fényképezéshez a növényrészeket elforgattuk, így az alsó felületek kerültek felülre. A hajtás töve minden képen jobbra esik.
A befoglaló képen középen: a peterakást követő néhány nap múlva a hajtás megduzzad, elgörbül és felreped. A szétnyílt szövetek hege sokáig megmarad, majd később a növény a sebet elnövi. Készült: Budapest, XI. kerület 2023.09.09.-én.
A 4/1 belső képen a fejjel a hajtás töve felé fordult petét rakó nőstény a tojócsövét a vessző szövetébe mélyeszti. A belső képeket Budapest-Kamaraerdőn, 2021.05.26-án készítettük.
A 4/2 belső képen a néhány perce befejezett peterakás ’varratánál’ még nincs megvastagodás, a duzzanat és felrepedés csak később alakul ki.
A 4/3 belső képen a vessző keresztmetszeti képét mutatjuk. A vessző felületén (a metszet peremén felül) a fűrészes tojócső behatolási nyílása látható, amelyen keresztül a nőstény fordított ’V’ alakban készíti a hasítékokat a két sorban elhelyezett peték számára.
A 4/4 belső képen eltávolítottuk a vesszőnek a beszúrással szemben elhelyezkedő részeit, így láthatóvá vált, hogy a peték úgy helyezkednek el a vessző belsejében, mint a kétsoros árpa kalászában a szemek. Az eltávolított szövetek vágási helyét piros vonalakkal jelöltük.
Roskam (2019) adatai alapján további procecidiumokat okoznak az alábbi fajok:
Égeren (Alnus): Eriocampa ovata – gyapjas éger levéldarázs, Eriocampa umbratica, Nematus septentrionalis, Hemichroa crocea, Hemichroa australis, Arge berberidis – borbolyafélék levéldarazsa
Nyíren (Betula): Craesus latipes – lapátos nyír-levéldarázs, Craesus septentrionalis, Pristiphora testacea, Arge pullata, Pristiphora melanocarpa, Nematus cadderensis.
Iszalag (Clematis): Eurhadinoceraea ventralis
Erdei pajzsika (Dryopteris filix-mas): Aneugmenus coronatus
Hunyor (Helleborus): Monophadnus latus,
Alma (Malus): Pristiphora abbreviata
Nyár-fajok (Populus): Cladius grandis, Stauronematus platycerus
Körték (Pyrus): Pristiphora abbreviata
Tölgyek (Quercus): Periclista lineolata – fekete tölgy-levéldarázs, Caliroa annulipes – hársfa-levéldarázs,
Ribiszke (Ribes): Pristiphora appendiculata – ribiszke levéldarázs
Rózsa (Rosa): Arge pagana – sötétszárnyú varródarázs, Arge ochropus – sárga varródarázs, Cladius pectinicornis – fésűscsápú rózsadarázs, Cladardis elongatula – hajtásfúró rózsadarázs
Szeder (Rubus): Arge gracilicornis – feketéskék varródarázs
Fűz (Salix): Cladius grandis
Megjegyzés: Az Arge fajok a Hártyásszárnyúak rendjébe (Hymenoptera) a Botcsápú levéldarazsak (Argidae), a többi faj a Valódi levéldarazsak (Tenthredinidae) családjába tartozik.
Ivadékgondozási levélsodratok:
Magyarországon a Bogarak (Coleoptera) rendjéből mintegy 8 fajt írtak le (Apoderus, Attelabus (Levélsodrófélék családja – Attelabidae), Byctiscus, Chonostropheus, Deporaus nemek (Eszelényfélék – Rhynchitidae) amelyek kifejlett egyedei az ivadékgondozásuk során gazdanövényeik leveleiből – néhány óra alatt – rövidebb/hosszabb hordó-szivar alakú sodratokat készítenek.
A sodratok készítése során a nőstények a részlegesen elkészített sodrat felületére rakják a petéket, amelyeket a következő levélrétegek befednek. A lárvák a levélrétegek között kelnek ki, így a búvóhely, a megfelelő mikroklíma és táplálék azonnal rendelkezésükre áll.
A befoglaló képen a mogyoróeszelény nőstény imágója által készített hordó alakú levélsodrat látható, melyet a helyszíni fényképezés után megfigyelő-nevelő dobozban tartottuk, majd több alkalommal szétbontottuk és az egyes fejlődési alakokat lefényképeztük.
5/1 belső kép: a levélsodratot szétbontottuk, a rétegek között két petét találtunk.
5/2 belső kép: közelkép a 0,6-0,8 mm nagyságú, ellipszoid alakú, sárga színű petéről.
5/3 belső kép: a petéből kelt lárvát 1 hét múlva, 2019.05.25.-én fényképeztük. Később a lárva nem tudott szabályosan bebábozódni és idő előtt elpusztult.
5/4 belső kép: a sodratot Budapest-Kamaraerdőn, 2019.06.14.-én gyűjtöttük, megfigyelő dobozban tartottuk és a sodrat szétbontásakor talált bábot 2019.06.19.-én fényképeztük.
Ezeknek a struktúráknak a kialakításában a növények passzív ’szereplők’, a kifejlett bogarak által összehajtogatott levelekben a sejtek számát és/vagy méretét a növény nem növelte meg, tehát ezek a sodratok nem gubacsok.
Selyemszálak felhasználásával készített mechanikai levélsodratok, és levélbehajtások
A fentiekhez hasonlóan az így létrehozott sodratok nem gubacsok. A levelek széleinek selyemszálak segítségével történő összehajtása nem járt együtt a szövetek megvastagodásával, duzzadásával.
A magánosan élő lárva a levéllemez két szélét a levélfelszín irányába a szabad levegőn zsugorodó selyemszálakkal összehúzza és rögzíti. Az így kialakult védett tér belsejében a levél felső parenchimájával táplálkozik, és a levél a rágás helyén fokozatosan megbarnul.
A befoglaló kép közepén egy fejlett hernyó oldalnézetben, a jellegzetes ’araszoló’ testtartásban látható.
A 6/1-2 belső képek: ugyanazt az összehúzott levelet mutatjuk két nézetben.
A 6/3 belső kép: Az összehúzott levél csúcsi részét felnyitottuk, így láthatóvá vált a belül rágó araszoló hernyó.
A 6/4 belső kép: a lárva az egész levél felső parenchimáját elfogyasztotta, a levél elszáradt.
A lárva fejlődése kezdetén aknázó életmódot folytat, majd azt elhagyva szabad életmódra vált. Szövedékkel elkészíti a levélsodratot, abban fejlődik. A levélsodratban nem találhatók megvastagodott levéllemez-részek.
A 7/1 képrészleten egy szövedékkel a levélfonák felé készített sodrat látható, a rögzítő selyemszálakkal.
A 7/2 képrészleten a sodratot felnyitottuk, benne megtaláltuk a hernyót. A jobb szélen a rögzítő szövedék található. Számos szakirodalom ezeket a sodratokat ’levélkúpok’-nak nevezi.
Ödéma, vízkórság
Élettani betegség: a növény vízforgalmi zavara, a gyökérzet vízfelvétele meghaladja a párologtatás mértékét. Következményként a szárakon és a levelek fonákán, szétszórtan zöld színű dudorok, ún. intumeszcenciák jelennek meg, amelyek a hőmérséklet emelkedésével és a körülmények szárazabbá válásával és a dudorok idősödésével parásodnak, barnulnak. A dudorokban a sejtek a normálisnál nagyobbak.
A tünetek gyakran előfordulnak pl. a futó muskátlin, szegfűn, hajtatott paprikán, paradicsomon. A kiszáradt, parás foltok ’laposabbak’, de a levélen maradandó elváltozást okoznak, nem tűnnek el nyomtalanul. Mivel a kiváltó ok nem egy másik élőlény tevékenysége, ezért az ödéma sem tartozik a gubacsokhoz.
8/1 belső kép: Vízkóros tünetek egy levél fonáki oldalán: a beszáradt duzzanatok barnák, laposabbak.
8/2 belső kép: Két fiatal erősen domborodó, zöldes kinövés a fonáki oldal felülnézetében.
Sebgyógyulási kalluszkinövések:
A kiváltó, elsődleges ok a növény mechanikai sérülése, ami befolyásolja vízháztartást, a tápanyagok és a nekrózis termékeinek a felhalmozódását is. A sérülést követően azonban túlnyomórészt kémiai természetű (növényi hormonok) hatások érvényesülnek. A belső képeken a sebgyógyulási kallusz növekedésének gyakori esteit mutatjuk be.
9/1 belső kép: A facsemeték gyűrűzése régi kertészeti gyakorlat, annak érdekében, hogy a gyűrű alatti alvórügyek kifakadjanak. A gyűrű környezetében kitüremkedő sebkallusz képződik. A kép forrása: ITT.
9/2 belső kép: az oltás és a szemzés lényegében nem más, mint egyik növényi résznek a ránövesztése egy másik rokon növényre. Mindkét növényen sebet ejtünk, és e sebeken át az átültetett rész összeforr az alannyal, ahol duzzadt sebkallusz képződik. A kép forrása: ITT.
9/3 belső kép: A fagyléc a fagyott törzs/vázág egyenlőtlen lehűlése és eltérő alakváltozása miatti hosszanti felrepedés, amit a növény sebkallusszal zár le. A kép forrása: ITT.
9/4/a belső kép: Budapest XI. ker. 2024.10.27. fehér nyár (Populus alba) fűrészelt ágcsonk körkörös forradása-sebkallusza.
9/4/b belső kép: Budapest XI. ker. 2024.10.27. balkáni babérmeggy (Prunus laurocerasus) kb. 3 éves ágán egy leszakított vessző hosszirányú sebkallusza.
A jeges esők a fiatalabb ágakon, vesszőkön és hajtásokon-, a fűkaszák, munkagépek a fiatal és idősebb fák gyökérnyakán okoznak különböző mélységű (kéreg, háncs és a szíjács esetleg a geszt) mechanikai sérüléseket. Parkokban, az utcai sorfáknál a rendszeres nyesés következtében bunkószerű daganatok is kialakulnak. A sebgyógyulási kalluszok nem gubacsok.
A 10/1 képrészen egy kb. 2-3 éves nyárfa-ágon, a fűzormányos imágóinak rágása okozta duzzanatok láthatók. A 10/2 részlet ugyanezt az ágrész mutatja metszetben.
A ’gubacsos’ irodalom a kártevőt nem említi a gubacsokozó (cecidogén) fajok között, az erdővédelmi irodalom szerint a duzzanatot az imágók rágása körül kialakuló sebszövet (kallusz) gyarapodása okozza.
Fentiekre tekintettel ezt az esetet is a kallusz okozta kinövések/vastagodások közé soroljuk.
Növényi hormonhatású vegyületek
A növények egyedfejlődését, növekedését a sejtjeikben termelődő szabályozó vegyületek, hormonok befolyásolják. Vannak köztük növekedést serkentők (a legismertebbek pl. auxin, gibberellinek, citokininek) és gátló hatású (pl. abszcizinsav) is, amelyek a növényben szállítódnak és egymással kölcsönhatásban fejtik ki a hatásukat.
A gabonafélékben, gyepekben használt hormonhatású gyomirtó szerek elsodródása számos kétszikű kultúrában komoly növekedési zavarokat okoz.
11/1 belső kép: Egy károsodott hajtás habitusa. A levelek alakja nem a fajtára jellemző.
11/2 belső kép: A levelek kanalasodnak, fogazatuk rendellenesen hegyesedő, az erezet szembetűnően áttetsző és az erezet kialakulása rendezetlen. Az érközi mezők abnormálisak, a levélszövet klorofill-hiányos, megvastagodott és merev.
11/3 belső kép: A hormonbázisú szerek jelzője a ’csalánosodott’ levél, a hajtások megcsavarodnak, rajtuk a nóduszok megvastagodnak és törékennyé válnak.
11/4 belső kép: A virágzó szőlőn a porzószálak megnyúltak, elgörbülve deformálódtak. A fürtök hiányosan termékenyülnek, madárkásak lesznek, súlyos esetben az egész fürt elhal és elszárad.
A hormonhatású vegyületek sejtosztódást indukálnak és a sejtek méretének növelésével torz növekedéseket, vastagodások okoznak, de ezek nem tekinthetők gubacsoknak. Megjegyezzük, hogy egyes lágy- és fásszárú növények gyökeresedésének serkentésére széles körben használnak hormonhatású segédanyagokat.
A szalagosodás (fastiatio):
A szalagosodás a növény növekedési csúcsán megjelenő növekedési rendellenesség, amelynek során a növény szövetei szokatlan, lapos, szalagszerű, bordázott, rövid ízközű formát vesznek. Ezek megjelenhetnek lágy- és fásszárú növények szárain, virágain és gyümölcsökön is. Tudomásunk szerint a szalagosodást 107 növénycsalád, több száz növényfaján dokumentálták.
A kiváltó okok között említhetjük a genetikai, hormonális okokat, kémiai-, mechanikai hatásokat, tápanyaghiányt vagy szélsőséges környezeti tényezők hatását.
A szalagosodást okozhatják növényi kórokozók (vírusok baktériumok, fitoplazmák) és ízeltlábú állatok is. Utóbbiakat a szalagosodással foglalkozó irodalmi források rendszeresen megemlítik, azonban konkrét fajokat nem nevesítenek. Az ízeltlábúak valószínűleg közvetlenül nem okoznak faszciációt, de bizonyos mikroorganizmusok átvitelével közvetetten hozzájárulhatnak hasonló növekedési rendellenességek kialakulásához.
A legtöbb esetben pontosan nem ismert, hogy mi okozza ezt a jelenséget.
A faszciáció stabilitása is meglehetősen változó: egyes növények átadhatják ezt a tulajdonságot magjaikon keresztül, míg más szalagosodott növények visszatérhetnek a normál növekedéshez. Évelő növényeknél előfordulhat, hogy az egyik évben szalagosodási tüneteket mutatnak, míg a következő évben teljesen normálisan fejlődnek.
12/1 belső kép: Mosonmagyaróvár, 2015.05.13. káposztarepce (Brassica napus) virágzati tengelyén.
12/2 belső kép: Halászi, 2016.07.01. fehér mustár (Sinapis alba) virágzati tengelyén.
12/3 belső kép: Budapest – Hűvösvölgy, 2015.08.07. aranyfa – (Forsythia sp.) szalagos hajtáscsúcs.
12/4 belső kép: Budapest – Bikás park, 2015.05.04. japán kecskerágó (Euonymus japonicus) szalagos hajtáscsúcs.
13/1 belső kép: Szalagosodott virágzat kakastaréjon (Celosia argentea var. cristata). Ezen a növényen a faszciáció öröklődő tulajdonság, ilyen vetőmag a kereskedelemben kapható A kép forrása: https://www.trifectabotanicals.com/product-page/red-cockscomb-seeds-celosia-cristata
13/2 belső kép: gyermekláncfű/pitypang – (Taraxacum officinale) szalagosodott virágszár és virág, Budapest – Bikás park, 2018.04.04.
13/3 belső kép: szamóca (Fragaria ananassa) – Mosonmagyaróvár, 2013.05.26. Szalagosodott virágszár és termések
13/4 belső kép: egy kb. 50 cm magasságú gyompálma (Chamaedorea elegans) – Budapest, 2024.11.10. A pálma törzsén a talajfelszín felett 15 cm-re egy szabálytalan nyúlványokból álló, kemény tapintatú, 8×4 cm méretű szabálytalan kinövésburjánzást mutat. Egyes nyúlványok egyenesek, mások görbültek és csavarodottak, de többségük lapos, nyelv alakú, rajtuk sekély hosszirányú ’rovátkoltság’ mutatkozik, amely tünet a szalagosodásra hasonlít.
Ismerünk azonban olyan – gubacsnak minősülő – szalagosodást, amelyet a Rhodococcus fascians baktérium okoz. Ez a tulajdonság tükröződik a kórokozó második latin nevében. A baktérium a lágyszárú gazdanövényeinek gyökérnyakánál visszamaradt növekedésű hajtások sűrű csomóit ún. ’rozettákat’ hoz létre pl. a muskátlin. Ezzel a gubacsokozó fajjal a cikksorozat későbbi részében foglalkozunk.
Ismeretlen gubacsok
A ’gubacsos’ forrásokban gyakran beszámolnak olyan elváltozásokról, amelyek okozói ismeretlenek. Mi magunk is találkoztunk ilyen gubacsokkal, amelynek okozóját intenzív internetes kereséseink és a szakirodalom tanulmányozása ellenére sem sikerült meghatározni. Az alábbiakban két ilyen példát mutatunk:
Mindkét kép ugyanabban a kertben készült és a tünetek hasonlósága alapján feltételezhető, hogy a gubacsokat ugyanaz a faj (vagy hatás) okozta.
A cikksorozat következő 2. részében a gubacsokozó vírusokkal és baktériumokkal foglalkozunk. A felhasznált fényképek a kártevők gyűjteményes fényképezése során (5K rendszer) készültek, az egyéb források a képek alatt kerültek megnevezésre.
