A gubacsok a növények olyan fejlődési és növekedési rendellenességei, amelyeket más élő szervezetek (vírus, baktérium, gomba, fonálféreg, rovar, atka stb.) tevékenységének hatására a növények hoznak létre a sejtjeik számának (hiperplázia) és/vagy a sejtek méretének (hipertrófia) növelésével. A gubacsok a gubacsokozóknak élelmet, védelmet, megfelelő mikroklímát és szaporodási helyet biztosítanak.
A cikksorozat előző (11.) részében a leveleken található zoocecidiumok két fontos szerkezeti típusát, az erineumokat és a levélsodratokat néhány tipikus példa segítségével ismertettük. A struktúrák fontos tulajdonságainak kiemeléséhez több rendszertani csoport néhány fajának gubacsairól gyűjtőképeket állítottunk össze.
A cikksorozat jelen (12.) részében a levélgubacsok csoportjából a redőgubacsokat tárgyaljuk. Elemzésünket az előző részben is alkalmazott módszertan szerint folytatjuk: a gubacsok külső formáját és belső felépítését digitális képekkel szemléltetjük, melyeket magyarázó megjegyzésekkel egészítünk ki.
A redőgubacsok (leaf fold galls)
A redőgubacsok a levelek egyes részeinek behajlásával jönnek létre. Az ily módon létrejött gubacsokat egyes szakirodalmi források behajlásos gubacsoknak nevezik. A redő szóval azonos értelmű magyar köznyelvi szinonimák pl. a hajlat, ránc, gyűrődés, fodor, hullám.
Az angol ’fold’ ige óangol eredetű, korai jelentése: ’valamit önmagára hajtani’. Ezt mutatja következő szómagyarázatunk is: a ’fold the wings’ angol kifejezés magyar megfelelője: ’összehajtja/behajtja szárnyait’ pl. a madaraknál vagy a repülő rovaroknál.
A német nyelvű szakirodalomban a ’Blattfaltungsgallen’= ’levélredőgubacs’ néven találtuk.
A redőgubacsok képződése során a levél egyes részei az ún. hajtásvonalak mentén úgy hajlanak egymás felé (le/fel), hogy az azonos oldalak (fonák a fonákkal, a felső oldal pedig a felső oldallal) kerülnek szembe egymással. Az összehajló részek elhelyezkedése, mérete, alakja a gazdanövény és a gubacsokozó közti kölcsönhatástól függ, de a fajokra jellemző.
A hajtásvonalak keresztmetszeti képe két alaptípusba sorolható: éles ‘törésű’, illetve ívelten hajló, bár a kettő között számos átmeneti forma és ezek kombinációi figyelhetők meg.
Az ívelt behajlás könnyen összetéveszthető a levélsodrattal. E két típus közti legfontosabb különbség az, hogy az ívelt behajlás sosem ‘csavarodik önmagába’.
Néhány esetben dokumentáltunk olyan – egy levélen egymás mellett elhelyezkedő, azonos fajhoz tartozó – redőgubacsokat, amelyek közül az egyik kifejezetten behajlásos, a másik pedig inkább levélsodrat jellegű volt.
A levéltetvek és levélbolhák gubacsai között olyan eseteket is találtunk, ahol a középér/mellékerek mentén egyenes lefutású, ±mérsékelt behajlás alakult ki, miközben a levélszélek sodródást mutattak.
Ezek a (lentebb látható) megfigyeléseink jelzik, hogy a morfológiai/szerkezeti besorolások nem alkalmazhatók merev kategóriák szerint. Ez egyben rávilágít arra is, hogy a szerzők – egyes esetekben – miért részesítik előnyben a szemléletes összehasonlítást, illetve a diagnosztikus körülírást.
A hajtásvonalak felülnézeti alakja is változatos. Gyakran követik a levél szegélyének/peremének alakját, más esetekben a redők a középér és/vagy az elsőrendű mellékerek mentén alakulnak ki. Lehetnek közel egyenesek, vagy akár a tér három irányába görbültek is.
A tagolt/osztott levelű gazdanövényeken – pl. a tölgyeken (Quercus spp.) – ismeretesek olyan redőgubacsok, ahol a levélkaréjok részben vagy egészben hajlanak a levélsíkra, de a hajtásvonal nem igazodik sem a levél szegélyéhez, sem a levélkaréjba vezető mellékérhez, hanem utóbbit keresztezik. A hajtásvonal követheti a levéllemez természetes síkját, de a behajlás gyakran együtt jár a levéllemez kanalasodásával vagy görbülésével.
Az alábbiakban a redőgubacsok néhány tipikus és különleges eseteiről készült digitális felvételeinket ajánljuk az Olvasók figyelmébe.
Az atkák (Acari alosztály, gubacsatkák – Eriophyidae család) okozta redőgubacsok
Az akác–gubacsatkát Európa számos országában megtalálták (online adatbázisok – PESI, GBIF – szerint: Ausztria, Bosznia-Hercegovina, Lengyelország, Németország, Olaszország, Ukrajna). Feltehetően a felsoroltaknál szélesebb körben elterjedt, azonban aktuális előfordulása nem kellően ismert. Jelenlegi tudásunk szerint a fehér akácon további gubacsatkákat nem azonosítottak.
A magyarországi elterjedésről nincsenek országos adataink, de saját korábbi megfigyeléseink területén – Budapest és Mosonmagyaróvár környékén – gyakran megtaláltuk az atkákat, illetve a jelenlétüket bizonyító levéltüneteket.
A fehér akác Észak Amerikában őshonos, így valószínű, hogy a rajta élő károsítók is innen származnak. A növény az 1700-as évek elején került Magyarországra. Egy évszázaddal később homokkötési céllal tömegesen ültették. A XX. századi és a közelmúlt 10-15 évének fásításai révén, a termesztett fafajok közül a legjelentősebbé vált, és a hazai erdőterületnek közel 25%-át adja.
A szabadon élő/kóborló-vándorló (vagrant) gubacsatka által kiváltott elváltozások bemutatásához Dr. Csóka György és munkatársai: Erdőkárok – képes útmutató (2013) interneten elérhető kiadványából idézünk:
’Károsítása májustól a vegetációs időszak végéig, fiatal fákon jelentős mértékű lehet. Az atkák a fiatal hajtásokat és levélkéket szívogatják, a hamvas levélkék bepöndörödnek, majd lehullnak, a hajtások eltorzulnak, nem fejlődnek. Folyamatos szívása nyomán a hajtások végei szeptember elejére megfeketednek. A károsodott levélkék hasonlítanak az akác lisztharmat, a mozaikvírus, illetve némileg az akác-gubacsszúnyog által károsítottakhoz. Az elfeketedett hajtások pedig a fagykárra emlékeztetnek, de a szeptemberi időpont segít attól elkülöníteni.’
A ’bepöndörödés’ tünete a gubacsatka német köznyelvi elnevezésében – ’Robinienblattrandroll Gallmilbe’ (tükörfordításban akác-levélszélsodró gubacsatka) – is megjelenik. A torzulások elemzéséhez az online forrásokban fellelhető, tüneteket ábrázoló fotókat is bevontuk. Saját észleléseink során a levélsodratok (ezek képeit itt most nem közöljük) mellett további elváltozásokat is azonosítottunk, amelyekről egy gyűjtőképet állítottunk össze.
1. kép: Az akác–gubacsatka (Aculops allotrichus) redőgubacsai a fehér akác (Robinia pseudoacacia) levelein
Az 1/1 belső képen: a gazdanövény páratlanul szárnyalt összetett levelének levélkéi nem nyílnak szét, illetve a középér mentén a levél felső oldala irányába ívelten hajolnak (redő) és kanalasodnak, oldalirányban pedig görbülnek. A levélredő kialakulása során felhajló fonáki oldalak érközi területein domborulatok alakultak ki. A fehéren keretezett képrészlet a levelek alakjának keskenyedését, és méretcsökkenését mutatja, a levéllemez síkjának torzulása nélkül.
Az 1/2 belső képen: a redőképződés éles ‘törésű’ változata látható. A középér mentén felfelé irányuló hosszanti behajlás nyomán a levélszélek majdnem összeérnek és pengeszerűen lapos levélredő alakult ki. A redőn oldalirányú görbületek, a fonáki oldalon pedig érduzzanatok figyelhetők meg (keretezett kép).
Az 1/3 belső (a-b) képeken: egy levélredő felső (adaxiális) és alsó (abaxiális) felületeit mutatjuk. A levél színén és fonákán tömegesen élő atkák apró, sárgásfehér foltok formájában jelennek meg.
Az 1/4 belső képen: egy levél fonáki oldalán nyüzsgő lárvákat (átlagos testhosszuk: 88 µm) és nőstényeket (átlagos testhosszuk: 205 µm) látunk. A képet fókuszsorozat (focus stacking) technikával készítettük.
Az 1. gyűjtőkép minden részlete ugyanarról a fáról készült, Mosonmagyaróvár, 2017. 05. 31-én, kivéve az 1/2 belső képet, amelyet 2020. 06. 21-én ’lőttük’.
2. kép: A bodza-levélatka (Epitrimerus trilobus) levélszél sodrata és redőgubacsai a fekete bodza (Sambucus nigra) levelein
A bodza-levélatka Európában széles körben elterjedt (Ausztria, Belgium, Egyesült Királyság, Franciaország, Hollandia, Írország, Lengyelország, Németország, Olaszország, Portugália, Svédország forrás GBIF internetes adatbázis). Magyarországon mindenütt gyakori. Gazdanövényei a bodzafajok: fekete bodza (Sambucus nigra), földi bodza (S. ebulus), fürtös bodza (S. racemosa).
A 2/1 belső képeken: A levéllemezek és levélszélek torzulásai változatos formájúak lehetnek.
A 2/1a részleten a levélszél keskeny sávban felfelé sodródik (leaf margin roll gall) és csak a levél peremét érinti. Az ’önmagába csavarodott’ rétegeken vastagodásokat nem figyeltünk meg. A kép készült: Budapest – Kamaraerdő, 2021. 05. 26.
A 2/1b részleten a levélszél ívelt behajlása/redőgubacs (leaf fold gall) a levélszél szélesebb zónáját torzítja. Mint a bevezető részben említettük az ívelt behajlás könnyen összetéveszthető a levélsodrattal. E két típus közti legfontosabb különbség az, hogy az ívelt behajlás sosem ‘csavarodik önmagába’. A kép készült: Levél, 2015. 06. 10.
A 2/2 belső képen: egy levél felső oldali középerén talált néhány atka közelképét mutatjuk. Irodalmi adatok szerint a nőstény 220 µm hosszú, 52 µm széles, a hím 170 µm hosszú, 48 µm széles. A képet készítettük a Budapest – Kamaraerdőn, 2021. 05. 26-án gyűjtött mintáról.
A 2/3 belső képen: egy torzult levél fonáki oldalának szabálytalan kidomborodó érközi részeit szemlélhetjük. A kép készült: Levél, 2015. 06. 10.
A 2/4 belső képen: egy összetett levél levélkéi redőgubacsainak (leaf fold gall) habitusa a nyár közepén. A kép készült: Halászi, 2019. 07. 18.
3. kép: A gyertyán–gubacsatka (Aculops macrotrichus) redőgubacsai a közönséges gyertyán (Carpinus betulus) levelein
A GBIF internetes adatbázis szerint a gyertyán–gubacsatkát Európában a következő országokból mutatták ki: Ausztria, Belgium, Csehország, Dánia, Egyesült Királyság, Franciaország, Hollandia, Lengyelország, Németország, Svédország. A geográfiai adatok alapján valószínűsíthető, hogy az említetteknél szélesebb körű az elterjedése, de jelenlegi előfordulásáról kevés információ áll rendelkezésre. Magyarországon nem gyakori faj, de országszerte előfordul, ahol gazdanövénye él. A gubacsatka levélredőiről készített felvételeinkből egy gyűjtőképet állítottunk össze.
A 3/1 belső képen: egy gubacsos levél felső oldalának habitusát mutatjuk. A levélen háromféle redő alakult ki:
- (1) a levélszéleknek a középér felső oldala felé hajló laza, ívelt redője (emiatt az eltorzult levélrészek fonáki oldalának egy része a levél színe felől is láthatóvá válik),
- (2) a mellékerek mentén az érközi részek éles ‘törésű’ felfelé irányuló ráncosodása,
- (3) szomszédos mellékerek között lefelé irányuló éles összehajlása. Utóbbi a felvételen sárgás, tarajszerű, hullámos (ritkábban előforduló) képlet formájában jelenik meg a levél felső oldalán.
A 3/2 belső képen: egy gubacsos levél felső oldalának részletét mutatjuk. A felvétel bal oldalán a közel vízszintesen futó ’vonalak’ a 2. redőtípus felső oldali hasítékszerű ’rései’, amelyek fonáki oldalán a megduzzadt mellékerek találhatók. A szoros redőket alkotó lemezrészek ezeknél a ’réseknél’ távolodnak el egymástól. A felvétel jobb oldalán a 3. redőtípus közel függőleges lefutású kitüremkedései láthatók.
A 3/3 belső képen: a 2. típusba sorolt redőket hordozó levélrész fonáki oldalán megfigyelhetjük az kitüremkedő mellékerek megvastagodását és oldalirányú cikcakkos hullámosodását.
A 3/4 belső képen: egy 2. típusú redő vertikális metszetét mutatjuk. A levéllemeznek a mellékérhez közeli részein és a mellékéren jól látható azok megvastagodása.
A keretezett képrész szemlélteti a levéllemez hullámosodását. Három – egymást nem közelítő – mellékeret metszettünk el, melyeknek mindkét oldalán lévő érközi részek a mellékerek fölé hajlottak. Ez másképpen nem képzelhető el, mint úgy, hogy a mellékek közti levélrészek felülete is megnövekedett.
A 3/1-3 képeket Budapest – Hűvösvölgy, 2016. 04. 29-én, a 3/4 képet ugyanazokról a fákról: 2020. 06. 07-én készítettük.
A levélbolhák (szipókásalakúak – Hemiptera rendsorozat, Calophyidae család) okozta redőgubacsok
A Calophya rhois Magyarországon és a szomszédos Ausztriában, Szlovákiában, Szerbiában, Szlovéniában és Romániában egyaránt megtalálható. Hazai, cserszömörcén talált előfordulásairól Dr. Kontschán Jenő és munkatársai (2020) közöltek adatokat (pl. Balassagyarmat, Budapest, Budatétény, Csákvár, Törökbálint, Vászoly), majd 2021-ben az M3 autópályán több pihenőhelynél is megtalálták. Mi magunk a Budai Arborétumban észleltük e levélbolha faj cserszömörce levelein okozott levélredő (és levélsodrat) típusú gubacsait. A helyszínen készített fényképeinkből összeállított alábbi gyűjtőkép szemlélteti a levelek torzulását.
4. kép: A Calophya rhois redőgubacsai cserszömörce (Cotinus coggygria) levelein
A 4/1 belső képen: egy erősen ráncos levélcsúcs felső oldalának habitusát mutatjuk.
A 4/2 belső képen: az előző levél fonáki oldalán jól látható, hogy a levél szélén is kialakulhatnak a fonák felé irányuló behajlások, illetve hasonlóan kialakuló levélsodratok. Az irodalmi források szerint a gubacsképződést a friss levelekre rakott petékből kelő L1-es lárvák táplálkozása indítja el. Mivel a lárvák a levélerek mentén szívogatnak, fejlődésük időszaka alatt a levelek torzulása fokozódik. Az erek menti ráncok többnyire az erekre keresztirányban okoznak ’hullámosodást’. A később kifejlődő imágók a levelek fonáki középerén és a mellékereken szívogatnak, de gubacsot nem okoznak.
A 4/3 belső képen: egy deformált felszínű levélszél behajlás/?sodrat védelmében megbújó lárvát figyelhetünk meg.
A 4/4 belső képen: egy korábban nem dokumentált, nem tipikus elváltozást mutatunk. A ráncosodás környezetében a fonáki középér és a csatlakozó mellékerek mérsékelten megduzzadtak. A keretezett képrészen egy levélfonáki érszögletben táplálkozó, utolsó stádiumú, szárnykezdeményes nimfa háti/dorzális nézetben látható. A képek készültek: 2017. 04. 20.
A törpetetvek (szipókásalakúak – Hemiptera rendsorozat, törpetetvek – Phylloxeridae család) okozta redőgubacsok
A tölgy–filoxéra Európában őshonos. Nem gazdacserés faj, fő gazdanövénye a kocsányos tölgy, melynek szárnyasan karéjos levelein él. Hazai elterjedéséről kevés adatot ismerünk, de őshonos voltából fakadóan valószínűsíthető, hogy ahol gazdanövénye előfordul, ott mindenütt megtalálható. Évente több nemzedéke fejlődik. Az ősz folyamán, ivaros úton létrehozott petékkel telel a tölgy kéregrepedéseiben, a rügyek tövében és ráncaiban. A vegetáció kezdetén kikelt ősanya lárvák leggyakrabban a fiatal, kibomló levelek karéjainak fonákán telepednek meg, ahol táplálkozásukkal behajlásos gubacsokat okoznak. Kiemelendő, hogy a Phylloxeridae családban a szaporodás a szűznemző nemzedékekben is petékkel és nem lárvaszüléssel vagy lárvarakással történik.
A nyári nemzedékek a levelek mindkét oldalának teljes felületén bárhol táplálkozhatnak és petézhetnek.
A nőstények a petéiket 1–2 sorban, körkörös elrendezésben rakják le maguk köré. A nem tipikus elváltozások között egy új, korábban nem dokumentált jelenséget is megfigyeltünk: a petecsomók közvetlen környezetében a levelek felső oldalán futó vékony erek zöldessárgán kivilágosodnak és megvastagodnak. Ez a tünet a peték kikelése és az utódok szétszéledése után is tartósan fennmarad. Több leírás is említi a leveleken kialakuló zöldessárga, majd nekrózisos foltokat, de érduzzadásra vonatkozó megfigyelésekről nem számoltak be.
Irodalmi adatok szerint a Phylloxera glabra kifejlett egyedeinek testhossza mindössze 0,7‒0,85 mm.
5. kép: A tölgy-filoxéra (Phylloxera glabra) redőgubacsai a kocsányos tölgy (Quercus robur) levelein
Az 5/1 belső kép: egy gubacsos levél fonáki oldalának tavaszi habitusát szemlélteti a levélkaréjokon kialakult redőkkel. Minden gubacs behajlásán egy-egy klorotikus, zöldessárga folt helyezkedik el.
Az 5/2. belső képen: a levélkaréj kétirányú behajlást mutat: a levélkaréj csúcsába futó elsőrendű mellékérre keresztben a levél fonákja felé fordul, ugyanakkor az ér mentén a felszín irányába is redőzött.
Az 5/3 belső képen: megfigyelhetjük a sárgás színű ősanyát a körülötte lerakott petékkel és a levélkaréjba vezető elsőrendű mellékér megvastagodását.
Az 5/4 belső képen: egy ívelt behajlás fonáki oldalát látjuk az ősanyával és a lerakott petékkel. Korábban nem dokumentált tünet, hogy a levélredőkben az elsőrendű mellékér a szívogatással károsított és a petékkel érintkező részein vastagodást is mutat. A levél mindkét felületén ennek az érszakasznak a környezetében alakulnak ki a sárgás foltok.
A képek készültek: Budapest XI., Bikás park, 2016. 04. 30.
A levéltetvek (szipókásalakúak – Hemiptera rendsorozat, valódilevéltetű-félék – Aphididae család) okozta redőgubacsok
A nyárlevélszegély-gubacstetű (Thecabius affinis) az egész Nyugat-Palearktikumban elterjedt, a Kárpát-medencében nem ritka, Magyarországon is közönséges.
Holociklikus (teljes fejlődésű) és heteröcikus (gazdanövényváltó) faj. A hazai forrásokból ismert elsődleges gazdanövénye a fekete nyár (Populus nigra) és hibridjei, míg másodlagos gazdanövényei boglárkafajok (pl. Ranunculus acris, R. bulbosus, R. flammula, R. repens).
Külföldi források 16 nyárfajról említik, ezek közé azonban nem tartoznak a fehér nyár (Populus alba), a szürke nyár (Populus canescens), illetve a rezgő nyár (Populus tremula) fajok.
A faj a téli gazdanövényein kétféle redőgubacsot okoz:
- (1) Az áttelelő petékből kelő ősanya lárva a kibomló fiatal levelek szélén egy kicsi, kb. 1 cm nagyságú lefelé hajló redőgubacsot okoz. (Feltételezhető, hogy a faj a magyar nevét erről a gubacsról kapta.)
- (2) A kifejlődött ősanya szűznemzéssel létrehozott utódai (május-júniusban) elhagyják ezt a gubacsot, és egy fiatal levél középső főerére vándorolnak. Szívogatásuk következtében az egész levél a főér mentén éles ’töréssel’ az alsó oldal felé összecsukódik. A keresztmetszetében lapos tetőszerű gubacs felszínén hólyagos duzzanatok képződnek, amelyek fokozatosan vöröses árnyalatot öltenek.
A szárnyas elevenszülő nőstények június végén-júliusban elhagyják a gubacsot, és viaszos kolóniákat alapítanak a gólyahírek száralapján és indáin. Az őszi időszakban a szárnyas alakok visszarepülnek az elsődleges gazdanövényre. Ezek szűznemzéses utódai a hímek és a petéző nőstények. A párzás után minden petéző nőstény egy petét rak le a fa kérgének repedéseibe.
Következő gyűjtőképünk ezen gubacsok tanulmányozását kínálja.
6. kép: A nyárlevélszegély-gubacstetű (Thecabius affinis) redőgubacsai fekete nyár (Populus nigra) levelein
A 6/1 belső képen: a nyárlevélszegély-gubacstetű középér menti lefelé irányuló behajlásos gubacsait hordozó fekete nyár hajtás habitusát mutatjuk.
A 6/2‒4 belső képeken: ugyanazon levél középér menti levélredő gubacsát figyelhetjük meg oldalsó, felül és alulnézetben. A két levélfél a szegélyeknél záródik össze. A 6/4 belső kép keretezett részén a behajtás belső felületének (a levél fonákának) egy részét látjuk a különböző fejlődési alakokkal. A fekete, szárnyas nőstények migrálnak a másodlagos gazdanövényekre.
A 6/2 belső kép fehéren keretezett részén láthatjuk az ősanya ’saját’ gubacsát. Ritkán kerül szem elé, mert kicsinysége miatt nehezen észrevehető. A kép forrása ITT.
A gyűjtőkép többi felvételét készítettük: Mosonmagyaróvár, 2019. 05. 26.
A tatárlonc-levéltetűt Ajzenberg 1935-ben Moszkvából és környékéről írta le. Az 1950-es évek végéig Közép-Európában ismeretlen volt. Hazai megjelenéséről Tóth Gy. (1966) számolt be. Az első tüneteket 1963-ban szórványosan Budapest környékén találták, majd 1964‒66-ban az egész ország területén előfordult.
Nem gazdaváltó faj, mindig a loncokon él. Legfontosabb tápnövénye a tatárlonc (Lonicera tatarica), de több más Lonicera fajon is megél. Életmódjára jellemző, hogy ivaros úton létrehozott peteként telel át, a lonc tövénél található növényi törmelékben és az elszáradt boszorkányseprűkben (lásd lentebb). A peték április elejére kelnek ki. Az ősanya lárvák táplálkozása indukálja a levelek középér menti felhajlását. Következő gyűjtőképünk részletezi e faj redőgubacsait.
7. kép: A tatárlonc-levéltetű (Hyadaphis tataricae) redőgubacsai és boszorkányseprűje a tatárlonc (Lonicera tatarica) levelein
A 7/1 belső képen: a tatárlonc-levéltetű középér menti felfelé behajló redőgubacsai láthatók egy tatárlonc hajtásának részletén. A levelek megtartották természetes helyzetüket és a teljes levéllemezek a főér mentén hajlottak össze. Az oldalról látható fonáki oldalon apró, sárgás hólyag-szerű kiemelkedések vannak, amelyek a belső oldalon történő korábbi és aktuális táplálkozások szívásnyomai.
A 7/2 belső képen: látható, hogy a redő a levélnek csak a levélvállhoz közeli részén alakult ki. A levéltetvek elsősorban a középér mentén táplálkoztak. A fehéren keretezett képrészen egy pengeszerűen összehajlott levél keresztmetszetét mutatjuk. Sem az alul elhelyezkedő középéren sem a levéllemez két felének metszett felületein nem találtunk a normálist meghaladó vastagodást.
A 7/3 belső képen: a tavaszi hajtásvégeken ’boszorkányseprű’-nek nevezett tünet figyelhető meg. A ’boszorkányseprű’ kifejezés (angol nevén: witches broom vagy witches’ broom) azt a jelenséget írja le, amikor egy növény (gyakran fa vagy cserje) ágain kórosan sűrű, csomós, seprűszerű hajtásnövekedés alakul ki. Amerikában e jellegzetes tünetek miatt „Honeysuckle witches’ broom aphid”, azaz ‘lonc-boszorkányseprű levéltetű’-nek is nevezik. A boszorkányseprűben a hajtástengelyek vékonyabbak, a levelek pedig kisebbek. A rendellenes hajtáshalmozódások ősszel megbarnulnak és tavaszig a bokrokon maradnak, illetve részben letöredeznek. Tapasztalataink szerint a boszorkányseprű levelein is kialakultak a tavaszi hajtások levélredőihez hasonló elváltozások, ami összhangban van azzal, hogy a faj a nyár folyamán is a loncokon marad.
A 7/4 belső képen: egy nem dokumentált és ritkán látható tünetcsoportot örökítettünk meg. A lilán színeződött gubacsolt levelek levélnyelei tengelyirányban csavarodtak, így a középér került felülre. A sátorszerű struktúra hasonló a nyárlevélszegély-gubacstetűnél (lásd fentebb) látottakhoz. Ez a helyeződés a levéltetvek számára csapadék elleni fokozott védelmet és jobb rejtőzködést biztosít.
Az előzőeknél összetettebb elváltozásokat okoz az Aphis commensalis levéltetű a varjútövis (Rhamnus cathartica) levelein. Elterjedéséről és életmódjáról nagyon kevés adatot találtunk. A PESI térképmelléklete szerint Európa számos országában előfordul. Mi magunk csak Kimle határában találtuk jellegzetesen gyűrt gubacsait.
Blackman RL és Eastop VF (2006) rövid leírása szerint a levelek torzulását az ősanya és a fundatrigén nemzedékek okozzák.
8. kép: Az Aphis commensalis levéltetű redőgubacsai a varjútövis (Rhamnus cathartica) levelein
A 8/1 belső képen: a varjútövis hajtásának levelein az alábbi torzulások tüneteit találjuk:
- (1) a középér és az elsőrendű mellékerek mentén felfelé hajló redők (az erek a fonáki oldalon a környezetükből kiemelkednek)
- (2) az érközi területek szabálytalanul hullámosodnak, gyűrődnek
- (3) a levélnyél lefelé csavarodása a gubacsolt leveleken. A szokatlan tünet emlékeztet a tatárlonc-levéltetű (lásd fentebb) tatárloncon okozott torzulásához. A természetes helyzetű és a lefelé fordult (csavarodott nyelű) levelek egyazon hajtáson egymás mellett is előfordultak.
A 8/2 belső képen: egy deformált levél vertikális metszetét mutatjuk. A képen ’K’ betűvel a középeret, ’M’ betűkkel az aktuálisan elmetszett mellékereket jelöltük. Az érközi területeken, valamint a mellékerek és a levélszél közti részeken ívelt behajlások, az erek mentén pedig mérsékelt, de éles vonalú redők azonosíthatók.
A 8/3a belső képen: egy szélsőségesen ’gyűrt’ levél habitusát figyelhetjük meg.
A 8/3b belső képen: egy gubacsolt levél középér menti széthajtogatott redőjének részletét találjuk, az ott szívogató levéltetvekkel.
A 8/4 belső képen: egy szürke, viaszporos szárnyatlan nőstény és a sárgás színű fiatal lárvák láthatók.
A képek készültek: Kimle, 2016. 06. 01.
A Cryptosiphum artemisiae levéltetű Európa- és Ázsia-szerte elterjedt, Magyarországon közönséges faj. Egész évben az ürömfajokon (Artemisia spp.) él. Ez tükröződik az angol nyelvű irodalomban használt köznyelvi elnevezésében ’Mugwort gall aphid’, ami ’üröm-gubacslevéltetű’-nek fordítható. Gubacsai leggyakrabban a fekete üröm (Artemisia vulgaris) hajtáscsúcsának levelein találhatók, melyek a fonák felé hajló levélsodratok és redők leírhatatlan szövevényéből állnak. Tömör jellemzését Moesz (1938) leírásából idézzük: ’A hajtás csúcsán a szártagok megrövidültek. A levelek sodrottak, eltorzultak, piroslók, kisebb-nagyobb halmazokat alkotnak. A levél széle olykor lehajló. A levéltetvek színe lilás.’
Az alábbiakban található a gubacsokat szemléltető gyűjtőképünk, amelyhez nem mellékeltünk magyarázó megjegyzéseket.
9. kép: A Cryptosiphum artemisiae levéltetű redőgubacsai a fekete üröm (Artemisia vulgaris) levelein
A képek készültek: Mosonmagyaróvár, 2016. 06. 01.
A gubacsszúnyogok (kétszárnyúak – Diptera rend, gubacsszúnyogok – Cecidomyiidae család) okozta redőgubacsok
A gubacsszúnyogok által okozott levélredők 3 levéltípuson okozott változatait mutatjuk be:
- (1) a páratlanul szárnyalt összetett levelek szárnyas erezetű levélkéin okozott középér menti levélredőit: Dasineura acrophila és Dasineura rosae
- (2) az egyszerű, szárnyasan, karéjosan tagolt levelek levélszél redőit: Macrodiplosis pustularis és Macrodiplosis volvens
- (3) az egyszerű, tenyeresen/ujjasan tagolt levelek több főér menti redőit: Dasineura irregularis
(1) A szárnyalt összetett leveleken a levélkék a levélgerincen helyezkednek el. A páratlanul szárnyalt összetett levélen a levélgerinc levélkében, vagy kacsban -, a párosan szárnyalt összetett levél esetében a levélgerinc párosan álló két levélkében végződik. Az egyes levélkék szárnyas erezetűek (középér a belőle kiágazó mellékerekkel).
10. kép: A Dasineura acrophila gubacsszúnyog redőgubacsai a magas kőris (Fraxinus excelsior) levélkéin
A Dasineura acrophila gubacsszúnyog Európa-szerte elterjedt, Magyarországon közönséges faj. Gazdanövényei a kőrisfajok (Fraxinus spp.) (pl. F. excelsior, F. ornus, F. pennsylvanica). A levélkék a középér mentén felfelé hajlanak, borsóhüvely-szerűek, erősen megvastagodottak és megkeményedettek. A levéllemez nem fejlődik ki teljesen, vagy csak keskeny szegélyként jelenik meg. Az összehajló levélfelek között kialakult lárvakamrában több fehér, kékeszöld bélrendszerű lárva fejlődik.
A 10/1 belső képen: egy magas kőris (Fraxinus excelsior) borsóhüvelyhez hasonlóan gubacsolt levélkéinek habitusát mutatjuk.
A 10/2a-b belső képeken: egy torzult levélke oldal- és felülnézetben látható. A gubacsolt rész fonáki oldalán a levélerek jól észlelhetően megvastagodtak.
A 10/3 belső képen: a gubacsolt levél középérre merőleges keresztmetszetén jól észlelhető, hogy a levéllemez vastagsága az egészséges levelekéhez viszonyítva mintegy három-négyszeresére növekedett.
A 10/4a belső képen: a gubacs középerén áthaladó hosszanti metszete, a lárvakamrában élő nyű típusú fejlett lárvákkal.
A 10/4b belső képen: egy lárva háti/dorzális nézetét tanulmányozhatjuk.
A képek készültek: Budapest XI., Bikás park, 2024. 04. 29.
11. kép: A rózsa-gubacsszúnyog (Dasineura rosae) gubacsszúnyog redőgubacsai a gyepűrózsa (Rosa canina) levelein
A rózsa-gubacsszúnyog egész Európában elterjedt, Magyarországon mindenütt megtalálható. Oligofág, a Rosa nemzetség számos faján okoz levélredő típusú gubacsokat. Évente több nemzedékben fejlődik. A kifejlett lárvák elhagyják a gubacsokat, majd a talajra hullva bábozódnak.
A 11/1 belső képen: a gyepűrózsa levélkéinek a középér mentén felfelé összehajló (különböző fejlettségű) redőinek habitusát felülnézetben látjuk.
A 11/2 belső képen: az előző levélkék fonáki nézetét mutatjuk. A borsóhüvely-szerűen összehúzott levélkéken a gubacsok a levélkék vállánál kezdődnek és gyakran a levélcsúcsokig is terjeszkednek. A zöldessárga gubacsolt rész gyakran megvörösödik, a középér, a mellékerek az érközi részek is megvastagodnak.
A 11/3 belső képen: a középéren áthaladó hosszirányú metszeten a redő sárgászöld belső felületén szemlélhetjük a fiatal, fehéresen áttetsző lárvák csoportját.
A 11/4 belső képen: az a képrészen egy idős gubacs főérre merőleges keresztmetszetét tanulmányozhatjuk. A lárvakamra felül, a középérrel szemben a fűrészes levélszél közelében zárul. A két összecsukódó levélfél a záródási vonalig kb. két-háromszor vastagabb, mint a nem gubacsolt részen. Ezek a redők szerkezetükben megegyeznek a 10. gyűjtőképen bemutatott Dasineura acrophila által képzett gubacsokéval. A b képrészen a gubacsból kivett fejlett, narancsvöröses lárvák láthatók.
(2) Az egyszerű, szárnyasan, karéjosan tagolt levelek levélszél redői:
Tagolt az a levéllemez, ahol a levél a széle mentén nem írható körül egy egyszerű alakzatot adó vonallal. Ilyen esetekben a lemez lehet karéjos; hasadt; osztott, szeldelt.
Szárnyasan, karéjosan tagolt a levél, ha szárnyas erezetű (középér a belőle kiágazó mellékerekkel), és a bemetszések nem érik el a fél lemez középvonalát. A kinyúló lemezrészeket karéjoknak (lobus, lobi) nevezzük. Szárnyasan karéjos levele van pl. a kocsányos tölgynek.
12. kép: A Macrodiplosis pustularis gubacsszúnyog redőgubacsai a kocsányos tölgy (Quercus robur) levelein
A Macrodiplosis pustularis egész Európában elterjedt, Magyarországon gyakori faj. Gazdanövényei a tölgyek (Quercus spp.) közül kerülnek ki. Évente egy nemzedékben fejlődik. A kifejlett lárvák a talajban telelnek, majd tavasszal bábozódnak. Gubacsai tipikusan éles ’törésű’ redőgubacsok, melyek hajtásvonalai a karéjba vezető mellékereket legtöbbször közel merőlegesen keresztezi. A redőket a fiatalon fehéres, később sárgás nyüvek indukálják.
A 12/1 belső képen: gubacsolt levelek fonáki oldalának habitusa látható.
A 12/2 belső képen: a levélkaréjokon többnyire egy, néha két redő is kialakulhat. A behajtott karéj és a felette elhelyezkedő levélrész felső és alsó oldalai foltosan sárgásak, ritkán vörösödők.
A 12/3 belső képen: az előző levélkaréjt felhajtottuk, az összesimuló fonáki oldalak között csoportosan élő fiatal, fehéres nyüveket találtunk.
A 12/4 belső kép a részletén: a természetes helyzetű redőt a karéj csúcsába vezető mellékér mentén függőlegesen elmetszettük. Szembeötlő a sárgás elszíneződés és az érintett részek vastagodása.
A 12/4b belső képen: egy lárva háti nézetben látható.
A 12/1‒3 képek készültek: Budapest XI., Bikás park, 2016. 04. 28., a 12/4a-b részei: Budapest – Hűvösvölgy, 2018. 05. 10.
A Macrodiplosis pustularis elterjedése és életmódja azonos az előző fajéval. A M. roboris korábbi tudományos neve Macrodiplosis volvens volt. A volvens fajnév és gubacsszúnyog által okozott gubacs morfológiája szoros összefüggést mutat. A latin ’volvō’ ’csavarni, görgetni, feltekerni’ igéből származik, és a ’csavarodó, feltekeredő’ jelentést hordozza.
A faj gubacsainak bemutatását az indokolja, hogy az irodalmi forrásokban talált leírások csak a karéjokon okozott felfelé irányuló levélszél-sodratokat említik. Saját vizsgálataink során azonban rendszeresen találtunk felfelé irányuló levélszél-redőket is. A kétféle típusú gubacsok azonos levélen, gyakran egymás szomszédságában helyezkedtek el. A gubacsokat bemutató gyűjtőképünk az alábbiakban tekinthető meg.
13. kép: a Macrodiplosis roboris gubacsszúnyog levélszél-sodrat és redőgubacsai a kocsányos tölgy (Quercus robur) levelein
A 13/1 belső képen: egy tölgylevél felső oldalának habitusa látható a karéjok szélein elhelyezkedő gubacsokkal. A cecidiumok többnyire csak a karéjok oldalát érintik, és a karéj csúcsába futó mellékérig terjednek, de azt már nem foglalják magukba.
A 13/2 belső képen: az egymás alatt elhelyezkedő két (a–b) képrészleten egy keresztirányban, valamint egy hosszirányban ’törött’ sodratot figyelhetünk meg. A zöldessárga, csőszerű sodratban a levélrétegek megvastagodtak kemények, merevek, ezért ezeket ’kibontani’ vagy hajlítani nem lehet, mert eltörnek. Az a képrészleten egy gubacs hosszanti középrészén keresztirányban elpattant sodratot látunk. A törés felületén egyértelműen látható, hogy a karéj (érintetlen állapotában eltakart) szegélye a rétegek belsejébe került, tehát valóban sodratról van szó. A b képrészleten egy hosszirányban nyitott sodratot látunk, melynek felső részét kézzel ’letörtük’. A sodrat belsejében egy narancssárga fejlett nyüvet találtunk. Megjegyezzük, hogy több irodalmi forrás 1–3 (5) lárvát is említ, saját vizsgálataink minden esetben csak egy-egy nyüvet mutattak.
A 13/3 belső képen: egy levélkaréj két oldalán felfelé irányuló behajlással létrejött redőket látunk. A redők a karéj csúcsába futó mellékeret nem érintik, azon érvastagodás nincs. Figyelemre méltó azonban, hogy a karéj visszahajló szegélye úgy simul a felső oldalhoz, hogy annak pereme látható maradt, tehát redőről van szó.
A 13/4 belső képen: ugyanannak a redőnek a képét a karéj felső (adaxiális) és alsó (abaxiális) oldalai felől mutatjuk. Ebben az esetben a redő érinti a mellékeret is, ami a redő többi részével együtt megvastagodott.
(3) Az egyszerű, tenyeresen/ujjasan tagolt levelek több főér menti redői:
Tenyeresen/ujjasan tagolt a levél, ha domináns középerük nincs, a levélnyél a levélalapnál több, közel azonos vastagságú főérre ágazik. Ilyen levelei vannak pl. az ezüst juharnak.
A Dasineura irregularis gubacsszúnyog Európában széles körben elterjed, Magyarországon mindenütt előfordul, ahol gazdanövényei a juharok (Acer spp.) megtalálhatók. Évente két nemzedékben fejlődik. A nyári nemzedék a gubacsban, a téli nemzedék a talajban bábozódik. Magunk az Acer pseudoplatanus, A. saccharinum, A. tataricum fajokon észleltük a gubacsszúnyog által okozott ’gyűrt’ levélredőket.
Érdemes megvizsgálni a faj tudományos nevének (irregularis) eredetét és jelentését.
Az „irregularis” latin eredetű, két elemből álló szó: az ’in’ előtagból és a ’regularis’ = ’szabályos’ jelentésű szóból.
Az ‘in’ előtag a latinban tagadó funkciójú, és a szavak elejéhez kapcsolva megfordítja azok jelentését. Az előtagnak a szóhoz történő teljes hasonulásával alakult ki az ’irregularis’ = ’szabálytalan’ alak. (Számos ilyen szerkezetű, a magyar köznyelvben meghonosodott szavunk van pl.: ’irracionális’ = nem ésszerű/logikátlan, ’irreverzibilis’ = visszafordíthatatlan/meg nem változtatható.)
Az ’irregularis’ tudományos fajnév pontosan megfogalmazza az alábbi körülírással jellemzett alaktani tulajdonságokat.
14. kép: a Dasineura irregularis gubacsszúnyog redőgubacsai az ezüst juhar (Acer saccharinum) levelein
A 14/1 belső képen: egy ezüst juhar érmenti felhajlásai, redői által szabálytalanul eltorzított levél habitusát látjuk. A gyűrt levelek az ezüstös fonáki oldal felhajlása miatt már messziről láthatók.
A 14/2 belső képen: a felvétellel egy felső oldalon összehajló érmenti redő belsejébe ’néztünk be’. A megvastagodott érmenti sáv és a duzzadt és görbült erek világoszöld színűek.
A 14/3 belső képen: egy redő fonáki oldalát tanulmányozhatjuk. A levéllemez a regionális főér két oldalán egy keskeny sávban megduzzad. Ennek felületén rendellenes szőrképződés figyelhető meg. Az érintett területeken a főérből kiágazó mellékerek a normálisnál vastagabbak és oldalirányban is görbültek.
A 14/4 belső képen: egy redő vertikális keresztmetszetét szemlélhetjük. A regionális főér két oldalán helyezkedik el a levéllemez megvastagodott sávja, de a felhajló részek már nem duzzadtak meg. A redő belsejében táplálkoznak a fiatalon fehéres-zöldes, kifejletten narancssárga nyüvek. A keretezett képrészen egy narancssárga színű fejlett lárva, és egy selyemszálakból szőtt kokon látható, amelyet a nyüvek bábozódás előtt szőnek maguk körül. A kép egyben azt bizonyítja, hogy a nyári nemzedék lárvái a gubacsban bábozódnak és nem a talajban, amit néhány forrás említ.
A 14/1 kép készült: Budapest XI. Bikás park, 2015. 06. 24., a 14/2‒4 képek készültek: ugyanott, 2024. 07. 20.
A cikksorozat következő (13.) részében a levélgubacsok néhány további szerkezeti típusával foglalkozunk.
