A gubacsokról, 14. rész – A gubacsok belső szerkezete – levélgubacsok: mélyedéses gubacsok

A cikksorozat előző, (13.) része a levélgubacsok csoportján belül a zacskógubacsok ismertetésére összpontosított.

A cikksorozat jelen (14.) része a leveleken megjelenő mélyedéses gubacsok tulajdonságainak bemutatására fókuszál. Vizsgálati módszerünk változatlan: a gubacsok megjelenését és szerkezetét digitális felvételekkel szemléltetjük, melyeket részletes értelmező megjegyzésekkel egészítünk ki.

A mélyedéses gubacsok (pit gall)

Az angol nyelvű irodalomban a mélyedéses gubacsok megnevezésére legtöbb esetben a ’pit gall’, ritkábban a ’depression gall’ és a ’dimple gall’ kifejezéseket alkalmazzák. Ross, H. (1932) könyvében ezeket a mélyedéseket ’Blattgrübchen’-nek nevezi, melynek szó szerinti jelentése ’levél-gödröcske’. A Grube (gödör, mélyedés) német főnévhez a -’chen’ kicsinyítő képző járul.

Mani, M. E. (1964) a mélyedéses gubacsokat a zacskógubacsok legegyszerűbb eseteinek tekintette, amely a levéllemez alsó oldalán többé-kevésbé mély betüremkedés. A mélyedéses gubacsokra is igaz, hogy a gubacsokozó anatómiailag a növény szövetein kívül helyezkedik el. A gubacs külső epidermisze a levél kidudorodó oldalának epidermiszével-, a gubacs ’üregének’ epidermisze pedig a besüppedő levélfelszín epidermiszével folytonos. Ebben a csoportban ismertettük a Trioza rhamni és Trioza scotti levélbolhák gubacsait cikksorozatunk 9. részében.

A hazai ’gubacsos’ irodalomban a mélyedéses gubacs elnevezés is meghonosodott, de az angol nyelvű kifejezés alkalmazása szintén elterjedt.

A mélyedéses gubacsok 1-2 mm átmérőjű, a fonáki oldalon elkülönült szájnyílás nélküli besüppedések, amelyek a felső oldalon lapított félgömb alakú kiemelkedések formájában jelennek meg. A besüppedésből a gubacsokozók fejlődési alakjai (pete, lárva) nem emelkednek ki. A mélyedésekben szívogató lárvák fejlődésük megfelelő fázisában szabadon elhagyhatják gubacsaikat.

A mélyedéses gubacsokat okozó fajok leginkább két rovarcsoportból, a levélbolhák és a gubacsszúnyogok közül kerülnek ki. Az irodalmi adatok és saját megfigyeléseink szerint a gubacsok a gazdanövényeken csoportosan alakulnak ki, de minden mélyedésben csak egy lárva fejlődik. A levélbolhák okozta mélyedéses gubacsok felszínen kidomborodó része gyakran sárgára színeződik, a levél fonákán további függelékek nem fordulnak elő. A gubacsszúnyogok mélyedéses gubacsai körül többnyire megtalálható egy kb. 1 cm átmérőjű sárguló, majd később elhaló zóna. Egyes fajoknál a fonáki oldal mélyedését perem szegélyezi. Az alábbiakban néhány példát ismertetünk.

A levélbolhák (szipókásalakúak – Hemiptera rendsorozat, levélbolhák alrendje – Psyllina, Triozidae család) okozta mélyedéses gubacsok

A Triozidae család hazai fajai változatos szerkezetű gubacsokat indukálnak. Egyes fajok levélsodródást (leaf roll gall), mások redőgubacsokat (leaf fold galls) indukálnak, de a már említett Trioza rhamni és Trioza scotti fajokon kívül további fajok is okoznak mélyedéses gubacsokat. A Trioza nem több fajánál is megfigyelték, hogy a peterakás indukálja a mélyedések kialakulását.

A Trioza soniae mediterrán faj, előfordulását az olaszországi szárazföldről és Szicíliából közölték, a magyar faunában új. Első hazai példányait Ripka G. (Vászoly, Veszprém vármegye, 2010) és Csóka Gy. (Cserépfalu, Borsod-Abaúj-Zemplén vármegye, Mátrafüred, Heves vármegye, 2015) gyűjtötte. Mi magunk csak Budapest – Hűvösvölgyben észleltük a faj gubacsait. A hazai lelőhelyek az eredeti természetes elterjedési területüktől jelentős északi irányú terjeszkedést mutatnak. Monofág, gazdanövénye a csertölgy (Quercus cerris). Évente egy nemzedékben fejlődik. Az imágók a tűlevelűeken telelnek, majd tavasszal visszatérnek gazdanövényükre.

1. kép: A Trioza soniae mélyedéses gubacsai a csertölgy (Quercus cerris) levelein

Az 1/1 belső képen: egy gubacsos levél felső oldalának habitusát szemléltetjük. A keretezett részen jól látható, hogy a gubacs felülnézetben kör alakú, és a domborulat legmagasabban elhelyezkedő középső zónájában sárgás színű. A kép készült: 2015. 06. 01.

Az 1/2 belső képen: a gubacs laterális nézetén jól kivehető, hogy a felső epidermisz textúrája simább és fénylőbb, mint a nem gubacsolt levéllemez. A kép készült: 2017. 07. 25

Az 1/3 belső képen: a gubacs mélyedésében élő fiatal lárva háti felületét gyér, áttetsző, hosszú, ívelt viaszszálak fedik. Az utolsó stádiumú lárva háti felületén már nem találni hosszú viaszszálakat. A gubacs ’horpadt’ alsó epidermiszének felülete sárgult, sima, függelékek, kinövések nincsenek.

Az 1/4 belső képen: az előző gubacs vertikális metszetét mutatjuk. Feltűnő vastagodás sehol sem látható. Az 1/3 és 1/4 belső képek készültek: 2020. 06. 30.

A tölgy-levélbolha (Trioza remota) a következő országokból ismert: Ausztria, Fehéroroszország, Csehország, Dánia, Finnország, Németország, Nagy-Britannia, Görögország, Írország, Litvánia, Norvégia, Lengyelország, Magyarország, Románia, Szlovákia, Szlovénia, Svédország, Svájc, Ukrajna, továbbá: Algéria, Libanon, Grúzia, Törökország, Irán, Japán. Magyarországon több helyen megtalálták. Mi magunk Budapest – Hűvösvölgyben fényképeztük gubacsait.

Hazai gazdanövényei a kocsányos tölgy (Quercus robur), a kocsánytalan tölgy (Q. petraea), a molyhos tölgy (Q. pubescens), a vörös tölgy (Q. rubra). Évente egy nemzedékben fejlődik, az imágók a tűlevelűeken telelnek, majd tavasszal felkeresik az említett tölgy fajokat.

2. kép: A tölgy-levélbolha (Trioza remota) mélyedéses gubacsai a kocsányos tölgy (Quercus robur) levelein

A 2/1 belső képen: egy gubacsos levél felülnézeti képét mutatjuk. A csoportosan előforduló dudorodások többnyire a középér két oldalán helyezkednek el a fél levéllemez felének megfelelő szélességű sávban. A világhálón talált gubacsos levelekről készült képek elemzése megerősítette ezt a megfigyeléseinket.

A 2/2 belső képen: két gubacs közelképe látható felülnézetben.

A 2/3 belső képen: az előző gubacsok a levél fonákán figyelhetők meg. A mélyedésekben narancssárgás lárvák láthatók. A keretezett képrészen az egyik lárva erősebb nagyításban látható.

A 2/4 belső képen: egy gubacsot a levélsíkra merőlegesen, a központi részétől távolabb metszettük el. A metszet oldalnézetén egy fiatal lárva látható, amelyet a beavatkozás során kimozdítottunk eredeti helyéről.

A képek készültek: Budapest – Hűvösvölgy, 2018. 05. 15.

A Trioza-fajok mélyedéses gubacsainak fonáki oldalán peremszerű megvastagodást nem figyeltünk meg.

A gubacsszúnyogok (kétszárnyúak – Diptera rend, gubacsszúnyogok – Cecidomyiidae család) okozta mélyedéses gubacsok

Az Acericecis campestre gubacsszúnyog egész Európában elterjedt, Magyarországon gyakori faj. Gazdanövénye a mezei juhar (Acer campestre). A csoportosan fejlődő mélyedésekben a lárvák magánosan fejlődnek. Évente egy nemzedékük van, a gubacsot a kifejlett lárvák elhagyják, a talaj felső rétegében telelnek, majd tavasszal bábozódnak.

3. kép: Az Acericecis campestre mélyedéses gubacsai a mezei juhar (Acer campestre) levelein

A 3/1 belső képen: egy fiatal (keretezett rész) és egy idős gubacs (befoglaló kép) látható a levél felső oldalán. A gubacsképződés kezdetén, az alig kiemelkedő domború részt kb. 1 cm átmérőjű halvány zöldessárga szegély övezi, miközben a központi domborulat megőrzi a levél eredeti színét. Ebben a stádiumban a gubacs nehezen észlelhető. Amikor a lárva elhagyta a gubacsot, a világoszöld rész pergamenszerűen elszárad és feltűnő, lila erezetű és szegélyű sárgásbarna folttá alakul. Saját megfigyeléseink szerint május végén már nem találhatók lakott gubacsok. Egyes leírások szerint ezek a száraz foltok később kiesnek a levélből.

A 3/2 belső képen: egy fiatal gubacsot szemléltetünk részben oldalsó, részben felső oldali nézetben. A sárguló szegély az egészséges levélrésztől fokozatosan emelkedve illeszkedik a központi rész ’kupolaszerű’ domborulatához. A sárgászöld szegély felületének textúrája változatlan.

A 3/3 belső képen: egy lakott mélyedést vizsgálhatunk egy felfordított levél fonáki oldalán. A lárva kör alakú háti felülete lapos, a mélyedésben a környező levélsík szintje alá süpped, testének kerülete pontosan illeszkedik a mélyedés alakjához. A keretezett részen a faj gubacsairól készült korábbi leírásokban nem említett új megfigyelésünket mutatjuk. A kép egy lakatlan gubacs központi mélyedéséről készült, amelyet egy jól láthatóan megvastagodott perem szegélyez.

A 3/4 belső képen: egy természetes helyzetű fiatal gubacs vertikális metszetét, alatta a keretezett képen pedig egy lárva ±laterális nézetét látjuk. A két oldalnézeti kép összevetése jó bizonyítékot szolgáltat arra, hogy a lárva hasi domború felülete milyen szorosan illeszkedik a mélyedés horpadt felületéhez, míg lapos/sík dorzális felülete nem emelkedik ki a levélfonák síkjából.

A képek készültek: Mosonmagyaróvár, 2019. 05. 15.

Cikksorozatunk korábbi (11.) részében a gubacsok szerkezetéről a következőket írtuk: ”Fontos megjegyeznünk, hogy a szerkezettípusok között sok átmeneti forma található. Vannak gubacsok, amelyek több típus résztulajdonságait is mutathatják, emiatt ezek több csoportba is sorolhatók.” Következő példánkban egy az előzővel rokon gubacsszúnyog ‒ részben hasonló ‒ gubacsát ismertetjük.

A tatárjuhar gubacsszúnyog (Acericecis szepligetii, korábbi neve: Oligotrophus szepligetii) elterjedéséről Skuhrava M. és Skuhravy V. (1999) tanulmányukban írják: ’a typical Pannonian species’, vagyis ’egy tipikus pannóniai faj’. A világhálón jelenleg (2025. 11. 22.) elérhető európai faunalisták illetve fényképekkel alátámasztott találatok alapján a következő szomszédos országokban észlelték: Románia, Szerbia, Szlovákia, Ukrajna. Magyarországi észlelései pl. Hajós (Bács-Kiskun vármegye), Budapest-Hűvösvölgy, Tököl, Verőcemaros (Pest vármegye), Gyenesdiás (Zala vármegye), Szigliget (Veszprém vármegye) az 1900-as évekből származnak. 2000 utáni adatokról nem tudunk. Mi magunk csak Budapest- Hűvösvölgy egy erdőrészletében észleltük a gubacsokat. Monofág faj, egyetlen ismert tápnövénye a tatár-juhar (Acer tataricum). Balás G. és Sáringer Gy. (1982) a faj (hiányosan ismert) életmódjáról a következőt írták: „A nyár második felében már csak üres gubacsok találhatók, mert bábozódás céljából a lárva a talajba húzódik.”.

Fenti Szerzők a gubacsokat az alábbiak szerint jellemezték: ‚A levél színén a kb. 3 mm átmérőjű gubacsok lencse nagyságúak és 1 mm-re emelkednek ki a levél lemezéből, a levélfonákon pedig 2 mm magas, kúp alakú kiemelkedést alkotnak. A gubacs levélfonák felőli (kúp alakú) részének csúcsán mintegy 1 mm átmérőjű nyílás van; ezen át távozik a lárva. A gubacsot körülvevő – rendszerint élénkpiros színű – kerek udvar 7-9 mm átmérőjű.’.

Kiemelendő, hogy ezt a fajt Szépligeti Győző, magyar zoológus tiszteletére nevezték el.

4. kép: A tatárjuhar-gubacsszúnyog (Acericecis szepligetii) mélyedéses gubacsai a tatárjuhar (Acer tataricum) levelein

A tatárjuhar-gubacsszúnyog gubacsának a levél felső oldalán látható része hasonlít az előzőleg bemutatott Acericecis campestre tipikus mélyedéses gubacsaihoz, azonban a fonáki oldalon a mélyedést egy változó nagyságú, kúpos, megvastagodott perem szegélyezi.

A 4/1 belső képen: elhagyott gubacsokat hordozó tatár juhar levelének felső oldalát mutatjuk. Az egykamrás, gubacsok csoportosan helyezkednek el a levelek középerén illetve mellékerein. A levelenkénti gubacsszám legtöbbször 1-3 között változott, de fényképeztünk olyan levelet is, amelyiken 15 gubacs volt. A mintegy száz gubacs helyszíni vizsgálata (2017. 07. 12.) során mindössze három lakott gubacsot találtunk. Az ott élő lárvanépesség befejezte fejlődését és a talajba vonult bábozódni. Fiatal gubacsok jelenlétét nem észleltük. A nemrég elhagyott gubacsokat még sárgászöld gyűrű szegélyezte, és a központi domborulat is megőrizte a levél eredeti színét. A korábban elhagyott gubacsok szegélyén barnuló nekrotikus foltok alakultak ki. A talajba húzódás kezdetén elhagyott gubacsok már teljesen elszáradtak (4/2b) kép.

A 4/2 a-b belső képeken: a levél színén fiatal, lakott (a részlet) és idős, legkorábban elhagyott (b részlet) gubacsok láthatók. A gubacsok felülnézetben kör alakúak, középpontjukban apró domborulattal.

A fiatal gubacson a központi rész egy lapos, kör alakú helyi megvastagodáson helyezkedik el, melynek színe hasonlít a levél eredeti színéhez, felülete azonban sima, fényes. E lencse alakú domborulatot vöröses gyűrű övezi, melynek textúrája azonos a levél nem gubacsolt részének felszíni struktúrájával.

A lakatlan gubacs (b részlet) minden felülről látható része nekrotizálódott és pergamenszerűen kiszáradt.

A 4/3 belső képen: egy lakott gubacs fonáki oldalát szemléltetjük a lárvakamrában magánosan élő, fehéres-áttetsző lárvával. A lárva domború hasi oldalával illeszkedik a gubacs belső felületéhez. A bemélyedést övező megvastagodott perem nyúlványai egyenlőtlen hosszúságúak, szakadozott benyomást keltenek.

A 4/4 a-b belső képek: egy fiatal még lakott (a részlet) és egy idős, már elhagyott gubacs (b részlet) fonákon elhelyezkedő részeinek összehasonlítását teszi lehetővé.

Feltűnő, hogy a lakott gubacs (a részlet) kúpszerű kinövésének nyúlványai a lárvakamra felé hajolva lezárják a gubacs nyílását.

Az elhagyott gubacsot (b részlet) a felülnézeti középpontján áthaladó vertikális síkban elmetszettük. A levéllemez síkja felett és alatt a szövetek jelentős gyarapodása látható, amelynek következtében a levéllemez síkjára merőleges csőszerű lárvakamra alakult ki. A kúpszerű alsó rész (korábban összezárt) nyúlványai kifelé hajolva megnyitják és mintegy meghosszabbítják a hengeres lárvakamrát, elősegítve a lárváknak a gubacs elhagyását.

Az a jelű képrészleteket 2019. 06. 03-án, a többi képet 2017. 07. 12-én készítettük.

Az Acericecis campestre és az A. szepligetii mélyedéses gubacsainak fonáki felületein egyaránt megtalálhatók a lárvakamrákat övező megvastagodott peremek, azonban alakjuk, méretük és a lárva fejlődésétől is függő változásuk tekintetében jól észlelhető különbségek figyelhetők meg.

A Triozidae család mélyedéses gubacsokat okozó fajainak cecidiumain nem volt kimutatható a duzzadt peremek jelenléte, ezzel szemben az alábbiakban tárgyalt egyes pajzstetűfajok gubacsainál ezek a képződmények szintén megtalálhatók.

Mélyedéses gubacsok nemcsak a leveleken ismertek, hanem pl. a borostyánok (Hedera spp.) levélnyelein, fásodó kúszó hajtásain (lián), vagy a tölgyek (Quercus spp.) vesszőin, gallyain is. Az említett növényrészek eltérő anatómiai felépítése miatt ezek a mélyedések az előzőekben ismertetettektől eltérő formában fejlődnek ki. Ezeket a cecidiumokat néhányan – a struktúra tulajdonságainak figyelembe vétele nélkül – az ún. kéreggubacsok között említik. Egy fontos tulajdonságukban azonban mindannyian azonosak, hogy a gubacsokozók a levél szövetein kívül, az említett növényrészek felületén élnek és okozzák a jellegzetes tüneteket.

A pajzstetvek (szipókásalakúak – Hemiptera rendsorozat, pajzstetvek alrendje – Coccinea, Asterolecaniidae család) okozta mélyedéses gubacsok

Cikksorozatunk eddig megjelent fejezeteiben még nem foglalkoztunk a pajzstetvekkel, ezért röviden ismertetjük azok legfontosabb tulajdonságait.

A pajzstetvek magyar nevüket a nőstények által kiválasztott pajzsról kapták. Világszerte mintegy 8000 fajuk ismert, elsősorban a trópusokon gyakoriak. Magyarországon 278 fajuk fordul elő Szita É. (2024. 09. 30. levélbeli közlés). Osztályozásuk a nőstények morfológiáján alapul, mivel a hímek gyakran nem is ismertek.

Testük nagysága 0,5 és 35 mm között változhat, de a hazai fajok többségének hossza 1-5 mm között van. Kültakarójuk változó keménységű, és különböző mértékben szklerotizált.

A pajzstetvekre rendkívül erőteljes ivari dimorfizmus jellemző, amely kifejlett állapotban a legszembetűnőbb. A kifejlett nőstények szárnyatlanok, zsákszerű testfelépítésűek, testtájaik nagyrészt összeolvadtak, általában jól fejlett szájszervekkel rendelkeznek, és élettartamuk néhány hónaptól akár több évig is terjedhet.

A kifejlett hímek törékeny testalkatú rovarok, rajtuk a fő testtájak (fej, tor, potroh) jól elkülönülnek. Funkcionális szájszerveik nincsenek, és életük mindössze néhány napig tart. A hímek többnyire szárnyasak, egy pár hártyás elülső szárnnyal és egy pár csökevényes hátulsó szárnnyal rendelkeznek, de egyes fajok hímjei szárnyatlanok.

A nőstényeknek általában 2 vagy 3 fejlődési stádiumuk van. Az 1. lárvastádiumban még mozgásképesek, ezt követően azonban többé nem változtatják a helyüket. A fajok többsége tojásrakó, de vannak elevenszülők is. A egyes pajzstetvek a pajzs alá rakják tojásaikat, a nőstény teste összezsugorodik, hogy helyet biztosítson a tojásoknak. Más fajok viaszszálakból vagy lemezekből ún. tojászsákot készítenek, abba rakják tojásaikat. Gyakori körükben a szűznemzés (parthenogenezis) is. Szúró-szívó szájszervük van.

A pajzstetvek testén található szőrök és mirigyek/pórusok száma, elhelyezkedése, mérete és alakja fontos határozó bélyeg. Határozásukhoz speciális szakismeret és eszközök (pl. mikroszkóp) szükséges.

A pajzstetvek közül nagyon kevés faj okoz gubacsokat. Magyarországon a gubacsokozó fajok a himlős pajzstetvek családjába (Asterolecaniidae) tartoznak.

Az angol nyelvű szakirodalomban e csoport fajait ’pit scales’ = ’mélyedéses pajzstetvek’ köznyelvi névvel illetik, mert számos faj a gazdanövényén kör alakú bemélyedéseket okoz.

A családba jelenleg világszerte mintegy 230 fajt tartozik (Ben-Dov, 2006). Az európai fajok megjelenésükben meglehetősen hasonlóak: a kifejlett nőstények kerek vagy ovális alakúak, testhosszuk 0,5-5,0 mm közötti. Az általános test-színeződés a halvány sárgától vagy zöldtől egészen a sötétbarnáig terjedhet. Minden nőstényt üvegszerű viaszpajzs borít, amelynek peremén viaszfonalakból álló szegély található.

Hazánkban eddig 2 nem (Planchonia és Asterodiaspis) 7 faja ismert.

Életmódjuk változó, a nőstények és tojásaik telelnek át. Szaporodásuk váltivarú vagy szűznemzés, az utóbbi gyakoribb. Tojásprodukciójuk 50-200 db. Évente általában 1 nemzedékük van, de megfigyeltek részleges és teljes 2. nemzedéket is. A család fajai az egész világon elterjedtek.

A himlős borostyán-pajzstetű (Planchonia arabidis) egész Európában előfordul: délen a mediterrán térségtől egészen északon Svédországig, nyugaton Portugáliától kelet felé Ukrajnáig. Emellett jelen van a Közel-Keleten is, továbbá behurcolták Madeirára, Észak-Amerikába és a Karib-térségbe.

Hazánk egész területéről vannak korábbi lelőhelyadataink, amelyek Asterolecanium fimbriatum néven említik. Jelenlegi hazai elterjedéséről nincsenek pontos ismereteink.

A Planchonia arabidis polifág faj: eddig 27 növénynemzetségen, összesen 23 növénycsaládba tartozó közel 100 gazdanövényen írták le, köztük számos dísznövényfajon is. Egyik angol köznyelvi neve az ’Ivy pit scale’ = ’borostyán mélyedéses pajzstetű’, mert Európában leggyakrabban a közönséges borostyánon (Hedera helix) fordul elő. Tojás alakban telel, évente 1 nemzedéke van.

Mi magunk egy mosonmagyaróvári magánkert kerítésfalakra és térelválasztó támrendszerre futtatott borostyángyűjteményének növényein találtuk a gubacsokat.

5. kép: A himlős borostyán-pajzstetű (Planchonia arabidis) mélyedéses gubacsai a közönséges borostyán (Hedera helix) és két kultúrváltozata fásodó, kúszó hajtásain, levelein és levélnyelein

Az 5/1 belső képen: a közönséges borostyán fehér-tarka levelű kultúrváltozata (provarietas) (Hedera helix ‘Glacier’) gubacsos hajtásának habitusát mutatjuk. A fásodó hajtáson (lián) egymás mellett több duzzanat is látható. A duzzanatok széleinél vöröses elszíneződés figyelhető meg. Az áttelő petéből március végén – április elején kelő lárvának lábai vannak, amelyek lehetővé teszik, hogy megkeresse a számára kedvező letelepedési helyet. A letelepedésük után szúrósertéjüket a növény szöveteibe mélyesztik és ezt követően helyhez kötötten élnek. A lárvák károsítása rendszerint májusban észlelhető a megtámadott növényeken. Az első vedlés május közepén kezdődik. A letelepedési helyen történő folyamatos táplálkozás indítja el a gubacsképződést. A lárva alatt és közvetlen környezetében gátlás vagy mérsékelt-, míg a kissé távolabbi részeken erőteljes és kiterjedt szövetgyarapodás figyelhető meg. Az egyenlőtlen szövetgyarapodás miatt a gubacs középső részén szívogató lárva fokozatosan ’besüpped’ a peremszerűen kiemelkedő szövetek közé. Érdekes megfigyelésünk, hogy a lárva körül kialakuló kicsi mélyedés felülnézetben közel kör alakú, de az azt körülvevő féloldalasan elhelyezkedő duzzanat a levélnyélen illetve a hajtáson tengelyirányban elnyújtott, hosszúkás alakú. Az L2 teste ovális, legnagyobb hosszmérete 1,1 mm. Az élő lárva krémszínű, a test szélén fehér viaszszálakkal. Minden mélyedésben csak egy pajzstetű szívogat.

Az 5/2 belső képen: egy gubacs részben felül-, részben oldalnézetét látjuk nagyobb nagyításban. A kráterszerű mélyedésből a mozgásra nem képes nőstény pajzstetű teste nem emelkedik ki, színe beleolvad a hasonló színű mélyedésbe.

Az 5/3 belső képen: a befoglaló képen a közönséges borostyán szeldelt levelű kultúrváltozata (provarietas) (Hedera helix ‘Sagittifolia’) levélnyeleit figyelhetjük meg. A levélnyélen több orsó alakú duzzanat található, amelyek a levélnyél teljes keresztmetszetére kiterjednek. A levélnyélhez kapcsolódó levéllemezen további torzulások is láthatók.

A keretezett képrészen: a pajzstetű a borostyánon nemcsak mélyedéseket, hanem szár- és levélnyélgörbüléseket, csavarodásokat is okoz. Ilyen tünetek láthatók az alapfajról (Hedera helix) készített felvételünkön.

Az 5/4 belső képen: egy orsószerű megvastagodást figyelhetünk meg a közönséges borostyán (Hedera helix) levélnyelén. A gubacs felületén egy nőstény pajzsa (viaszhártyája) látható, mely szélesen körte alakú, a hátulsó végén szűkülő, sárgásfehér, barnás, átlátszóan matt, enyhén rücskös, peremén fehér viaszszálakkal.

A peték lerakása rendszerint július közepétől szeptember közepéig tart. A tavaszi időszak féloldalas levélnyél gubacsai a peterakás időszakára a folyamatos szívogatás következtében kiterjednek a levélnyél teljes keresztmetszetére és orsó alakúvá duzzadnak. Ezzel egyidejűleg a gubacsképződés kezdetén jól látható mélyedések, mintegy ’feltöltődnek’ és a 2,0-3,5 mm hosszú és 1,5-2,5 mm széles pajzs már kiemelkedik a duzzanat felületén. Ez egy érdekes biológiai folyamat, mert a lárva okozta kicsi mélyedésben a kifejlett nőstény pajzsa már nem férne el.

Az 5/1-2 képek 2010. 05. 20-án, az 5/3-4 képek 2010. 08. 15-én ugyanarról a növényállományról készültek.

Az Asterodiaspis nem fajainak (cikksorozatunk szempontjából) fontosabb tulajdonságait Kosztarab M. és Kozár F. (1978) alapján ismertetjük: ’Szaporodásuk lehet váltivarú vagy szűznemzés. Több faj nőstény alakban telel. Évente általában 1 nemzedékük van. A nőstények 50-100 tojást raknak, a nőstény méretétől függően. Általában a vékonyabb ágakon élnek, de a fák törzsén is előfordulnak. Az orientális régióban 3 fajjal, a Palearktikumban 15 fajjal képviseltek. Hazánkban 5 faj él, és 1 további faj előfordulása várható.’

A hazánkban előforduló fajok (pl. Asterodiaspis minus, A. quercicola, A. variolosa) gazdanövényei a tölgyek (Quercus spp.). A fajok egyedei ugyanazon a gazdanövényen is előfordulhatnak, de az általuk okozott mélyedéses gubacsok alapján nem azonosíthatók. A pontos határozás csak mikroszkópos bélyegeik alapján lehetséges. A faj angol köznyelvi neve ’pit-making oak scale’ amely ’mélyedést képző tölgy-pajzstetű’-nek fordítható.

Az alábbi gyűjtőkép felvételeit Budapest XI. kerületében a Bikás parkban élő, erősen fertőzött, törzskárosodott, leromlott, körülbelül 15 éves kocsányos tölgy (Quercus robur) gallyairól, különböző időpontokban készítettük. A fa állapotát jellemzi, hogy embermagasságig szinte minden vesszője és gallya fertőzött volt. A fényképezett tüneteket a tölgy-himlőspajzstetű (Asterodiaspis variolosa) fajnak tulajdonítjuk, de mikroszkópos vizsgálatok hiányában a fenti identitás ideiglenesnek tekintendő!

6. kép: A tölgy-himlőspajzstetű (Asterodiaspis variolosa) mélyedéses gubacsai a kocsányos tölgy (Quercus robur) fiatal ágain

A 6/1 belső képeken: a keretezett képrész egy fertőzött gally részletét mutatja.. A kép készült: 2017. 04. 03.

Schmidt G. és Tóth I. (2006) a lombhullató fák ágrendszerének részeit az alábbi kategóriákba sorolták: hajtás: 1 évnél fiatalabb, leveles, zöld, nem vagy alig fásodott; vessző: 1 éves, lombtalan, fásodott, rügyes, nem ágazik el; gally: 2–3 éves, elágazó, vékonyabb fás rész, vesszőket tart; ág: 3 évesnél idősebb, vastag, vázalkotó rész, gallyakat tart.

A pajzstetű elsősorban a vékonyabb kérgű fás részeken (hajtás, vessző, gally) tud táplálkozni.

A befoglaló kép egy gallyon található néhány kerekded pajzsot mutat felülnézetben. A kép készült 2020. 06. 04.

A 6/2 belső képen: két nőstény pajzsot látunk felülnézetben. A pajzsok alakja kerek vagy valamivel hosszabb, mint amilyen széles, hátoldalán (dorzálisan) domború; zöldes, barnás vagy aranysárga színű, átlátszó, a szegélye mentén fehéres rojtozattal; hossza 1-2,2 mm, szélessége 0,8-2 mm. A kép készült 2020. 06. 04.

A 6/3 belső képeken: az a jelű képen egy gally 3 gubacsát figyelhetjük meg. A gubacsokon – a duzzadás mértéke alapján – két különböző szövetgyarapodási zónát fedezhetünk fel. Közvetlenül a pajzs alatti gátlás illetve a mérsékelt szövetszaporodás miatt kialakul a ’kráter-szerű’ mélyedés. A pajzs pereménél igen jelentős a szövetszaporodás, ennek következménye a ’kráter’ peremének kialakulása. A pajzstetűtől távolodva a cecidogén hatás csökken és a perem fokozatosan simul a vessző felületébe. A kép készült: 2017. 04. 03.

A b jelű keretezett képrészen egy gally felületének részletét figyelhetjük meg. A rendkívül erős fertőzést mutatja a mélyedések nagy száma. Egyes mélyedésekben megtalálhatók a zöldes, barnás, aranysárga nőstény pajzsok, de a legtöbb kráter már ’üres’. A mélyedések átmérőjéből és a perem kiemelkedésének méretéből nem lehet pontosan megállapítani, hogy a gubacsokozók milyen fejlettségnél (L2-től kifejlett nőstényig) és a gubacsot hordozó rész 1 éves (hajtás vagy vessző) vagy 2-3 éves gally állapotában pusztultak el. A kép készült: 2019. 10. 23.

A 6/4 belső képen: két mélyedést figyelhetünk meg. Az ’üres’ gubacsból a fényképezés előtt eltávolítottuk a pajzsot, hogy a mélyedés pajzs alatti részei is láthatóvá váljanak. A képet nagyjából 45 fokos szögből (ferde nézet, angolul: oblique view) készítettük, hogy egyszerre legyen látható a mélyedés, valamint a pajzs felül- és oldalnézete is. Az ’üres’ mélyedésen barnás gyűrű jelzi a pajzs peremének helyét. A kép készült 2020. 06. 04.

A cikksorozat következő (15.) részében a levélgubacsok két további szerkezeti típusával foglalkozunk.