A gubacsok a növények olyan fejlődési és növekedési rendellenességei, amelyek valamilyen más élő szervezet (vírus, baktérium, gomba, fonálféreg, rovar, atka stb.) tevékenységének hatására jönnek létre. A gubacsok a gubacsokozóknak élelmet, védelmet, megfelelő mikroklímát és szaporodási helyet biztosítanak.
A cikksorozat előző, 2. részében vázlatosan ismertettük a vírusok és baktériumok általános jellemző tulajdonságait, és fényképes összeállításainkban bemutattunk néhány faj által létrehozott gubacsot. A későbbi részekben – a gazdanövény nemzetségek gubacsainak bemutatása során – az Olvasók további vírusok és baktériumok okozta képeket is láthatnak, amelyeket magyarázó megjegyzésekkel láttunk el.
A cikksorozat jelen 3. részében tovább folytatjuk a gubacsokozó szervezetek rendszertani egységeinek általános bemutatását. Ismertetőnk középpontjában most a gubacsokat okozó gombák egyes csoportjai: a Kromiszta ország (Chromista regnum) és a valódi gombák országának (Fungi regnum) Blastocladiomycota, Chytridiomycota törzsei állnak.
Az általánosan gombáknak nevezett élőlények törzsfejlődési értelemben nem képviselnek egységes csoportot, több elkülönülő leszármazási vonalban is előfordulnak.
A gomba kifejezés tehát valójában gyűjtőfogalom és az ide sorolt fő taxonómiai egységek olyan mértékben eltérnek egymástól, hogy együttes jellemzésük célszerűtlen. Egyedüli közös jellemzőjük, hogy nincsenek zöld színtesteik (klorplasztisz), nem termelő (producens) szervezetek, hanem heterotróf élőlények, amelyek energiaforrásul kész szerves anyagot igényelnek.
Az alábbi oszlopdiagramok elkészítéséhez a Plant Parasites of Europe internetes adatbázis kigyűjtött és rendszerezett adatait használtuk fel.
A diagramon, illetve a feltüntetett adatokból jól látható, hogy a legtöbb gubacsot a bazídiumos-, majd a tömlős gombák okozzák. A két rendszertani csoportból kerülnek ki az okozott ’gombás’ gubacsok 92 %-a.
Az adatokat elemezve azt a meglepő adatok látjuk, hogy a legtöbb ’gombás’ gubacs a virágon, a termésen fordul elő, és a leveleken okozott gubacsok csupán a 3. helyen állnak. Az általunk talált gubacsok nagyobb részét a leveleken észleltük.
A gombák „hivatalos” rendszer- és nevezéktana 2013.01.01-től jelentős módosult. A 2013-as változtatások lényege egy megállapításban összefoglalható: Egy gomba – egy név.
A korábbi szakirodalmak és az ismeretterjesztő cikkek a gombák ivaros (teleomorf) és ivartalan (anamorf) alakjainak (a tömlősgombáknál gyakori) jelölésére – az akkori nevezéktani szabályoknak megfelelően – két különböző latin nevet használtak.
A rendszertani változtatások során pl. a járomspórás gombák törzsét (Zygomycota) megszüntették és a korábban oda sorolt fajokat más taxonokba helyezték át, ugyanakkor Blastocladiomycota néven egy új törzset is létrehoztak.
Az új besorolások és elnevezések a tudományos és az ismeretterjesztő irodalomban az elmúlt 10 évben fokozatosan megjelentek, de a korábban készült nyomtatott és elektronikus szakirodalomban (pl. tankönyvekben) még a régi rendszer és nevezéktant találjuk.
Hozzátennénk azt is, hogy a bevezetett változtatásokkal a taxonómusok egy része nem értett egyet. Az elérhető forrásmunkákban tehát többféle besorolást és nevezéktant találunk. Az érvényes taxonómiai besorolás és elnevezés az Index Fungorum oldalán lekérdezhető, bár rendelkezésre állnak további (itt nem említett) internetes adatbázisok is.
Az alábbiakban a felsorolt (Chromista regnum, és a Fungi regnum következő törzsei: Blastocladiomycota, Chytridiomycota) taxonómiai egységekbe sorolt gombák gubacsai közül mutatunk be néhányat, a fejletlenebb csoportok felől haladva a fejlettebbeknek tekintett csoportok felé, de a részletes mikológiai jellemzésüktől eltekintünk.
Kromiszta ország (Chromista regnum)
Többnyire vízben, talajban élő szervezetek, fakultatív (=alkalmi) szaprotrófok, állati vagy növényi paraziták. Számos fajuk a növények gyökereit, illetve föld feletti részeit parazitálja és rendellenes növekedést okozhat a gazdanövényeken. A növényparazita fajok többnyire fonalas szerveződésűek. A hifák a növényi sejtek között helyezkednek el, a gazdasejtekbe hausztóriumokat bocsátanak. A hausztórium a parazita gombák tápanyagfelvételre módosult hifájának oldalága, szívóka. (A szaprotróf kifejezés azokra a mikroorganizmusokra használatos, amelyek elhalt anyagokkal táplálkoznak.)
Az alábbi fajok a Plasmodiophorida rendbe tartoznak:
1/1. belső kép: Keresztesvirágúakon széles körben elterjedt gubacsosodást okozó faj a keresztesvirágúak gyökérgolyvája (Plasmodiophora brassicae). A gyökéren henger vagy gömb alakú daganatok figyelhetők meg. A daganatok sárgásfehér színűek, nem fásodnak el, felületük egyenetlen, parás. Ha a daganatot kettévágjuk, belseje fehér, egynemű, üreg nem található benne. A daganat idősebb korában megráncosodik, sötétebb színű lesz, nedves időjárásban rothadni kezd, majd pépes bűzös anyaggá esik szét.
1/2. belső kép: A burgonya spongospórás-, fertőző- vagy poros varasodása (Spongospora subterranea). A kórokozót Magyarországon még nem észlelték, zárlati (= karantén) kórokozó. A burgonyagumó felületén élesen határolt, gyengén domborodó 1-3 mm széles, kerekded sima szemölcsök vannak. A gumó héja később megreped, és a szemölcsöt a héj maradványai, foszlányai szegélyezik. A szemölcsök később barnulnak, ellaposodnak, nedves állománya szárazzá és porszerűvé válik, a helyén végül sekély mélyedés marad.
(A növénykarantén olyan betegségekre, kártevőkre, gyomnövényekre stb. alkalmazott eljárás, amelyeknek egy adott területre /földrész, ország, helység/ való behurcolása v. szétterjedése gazdasági veszélyt jelent. Ilyen célból a növények (szaporítóanyag, növényi termék stb.) exportja, ill. importja korlátozások alá tartozik.)
1/3. belső kép: A Sorosphaerula veronicae a Veronica fajokon, főleg az ösztörüs veronika (Veronica chamaedrys), a borostyánlevelű veronika (Veronica hederifolia), az ujjaslevelű veronika (Veronica triphyllos) és a pajzsos veronika (Veronica scutellata) szárán elliptikus, 2-40 mm-es duzzanatokat okoz.
Szintén a Plasmodiophorida rendbe tartozik az alábbi két gubacsokozó, de mivel ezek vízi növényeken okoznak gubacsokat, ezért ezeket csak megemlítjük, de velük a jelen cikksorozatban nem foglalkozunk:
A Tetramyxa parasitica a békaszőlő – (Potamogeton), és a tófonal (Zannichellia) fajokon 1-6 mm átmérőjű, gömbölyded duzzanatokat okoz.
A Sorodiscus callitrichis a mocsárhúr (Callitriche) fajok szárán 3-5 mm-es duzzanatokat hoz létre.
Az Albuginales rendből az Albugo candida és a Wilsoniana bliti fajok okozta fehér sömör betegség gubacsait mutatjuk be.
2/1-2. belső képek: A keresztesvirágúak fehér sömör betegsége (Albugo candida) tormán (Armoracia rusticana) A levél felső oldalán különböző nagyságú, szabálytalan felületű, világoszöld torz kiemelkedések láthatók. A duzzanatok fonáki oldalán – 2/2. belső kép – a fehéres, felszakadozó sporangiumtelepek környezetében a levélerek lilásra színeződtek és jól láthatóan megduzzadtak. A helyi érvastagodás tünetének leírását sem a ’gubacsos’ sem a növényvédelmi irodalomban nem találtuk. A kórokozó a levelekről lemosódik a torma karógyökerére és annak feji részén szintén dudorokat okoz. (Sporangium = ivartalan eredetű spórákat képző képlet)
Az Albugo candida faj előfordulását Európában mintegy 70 növénynemzetség 169 fajáról jelezték. Az Index Fungorumadatbázisában az Albugo nemzetségben jelenleg 55 fajt található. A képek készültek: Mosonmagyaróvár, 2012. 08. 08.
2/3-4. belső képek: Az amarántok fehér sömör betegsége (Wilsoniana bliti) szőrös disznóparéjon (Amaranthus retroflexus). A levél felső oldalán kerekded, sárgás-vöröses hólyagok emelkednek ki. A levélfonáki erek vastagodása ennél a betegségnél is észlelhető. A kórokozó monofág, az Amaranthus fajokra specializálódott. A képek a készültek: Mosonmagyaróvár, 2017.09.08.
A Peronosporales rend
A rendbe fontos kultúr- és vadon termő növények peronoszpórás megbetegedését okozó kizárólagos (obligát) paraziták tartoznak. Az alábbiakban a Peronospora, Plasmopara, Sclerophthora nemzetség gubacsokozó fajai közül mutatunk be néhányat.
Az okozott tünetek legtöbbször a leveleken láthatók. A beteg részek előbb sárgulnak, majd megvastagodnak, később fodrosodnak, a fonákuk felé besodródnak. A levelek fonákán szürkés-ibolyás színű penészbevonat (a kórokozó spóraképzése) jelenik meg. Magyarországon mintegy 130 Peronospora faj előfordulását mutatták ki.
Az alábbiakban 4 peronoszpóra faj okozta deformációt mutatunk meg. A felsorolt kórokozókat ill. a leveleken kialakult elváltozásokat azért soroltuk a gubacsok közé, mert a megtámadott levelek sárga foltjaiban a szövetek hipertrófia révén megvastagodnak, fodrosodnak, majd különböző mértékben a levélfonák irányába besodródnak. A gyűjtőképeken jobbra a levelek fonákán kialakuló penészgyepek láthatók.
A Peronospora nemzetség
3/1-2. belső képek: mák-peronoszpóra (Peronospora somniferi) tünetei termesztett mákon (Papaver somniferum). A felvételek készültek: Levél, 2014.05.28.
3/3-4. belső képek: lucerna-peronoszpóra (Peronospora aestivalis) tünetei termesztett lucernán (Medicago sativa) Készült: Bősárkány, 2018.04.22.
4/1-2. belső képek: gólyaorr-peronoszpóra (Peronospora conglomerata) okozta levélhólyagosodás apró gólyaorron (Geranium pusillum). A felvételek készültek: Budapest – Bikás park, 2018.04.17.
4/3-4. belső képek: Peronospora variabilis fehér libatopon (Chenopodium album) Jánossomorja, 2018.05.20.
Plasmopara nemzetség
Európában közel 50 faj ismert a nemzetségből, közülük az alábbiakban egy hipertófiás levéltorzulás képét mutatjuk be.
A kórokozót Észak-Amerikában 1902-ben írták le. Hazánkban 1949-ben jelent meg. A kórokozó kifejlett növények levelein (először az alsóbb levélemeleteken) tipikus peronoszpórás tüneteket idéz elő (a levél színén olajfolt, a fonákon fehér színű penészgyep).
Megjegyezzük, hogy az általunk olvasott leírásokban sehol nem említik a levéllemez beteg részeinek érmenti hólyagosodását és fonáki oldalon az erek hipertrófiás vastagodását sem, amelyeket a keretezett képrészeken is bemutatunk.
A keretezett részek forrásai: ITT és ITT.
Sclerophthora nemzetség
A kórokozót Európában a fűfélék (Poaceae) családjában mintegy 30 nemzetségről jegyezték fel. Magyarországon 1973 óta ismert. A betegség a növény valamennyi föld feletti részén előfordul. Legjellemzőbb tünet a ’bolondfej’ betegség néven ismert elváltozás (angolul: crazy top), amely a címervirágzat erős hipertrófiájának eredménye. A címer ellevelesedik, torzul, duzzadt lesz. A fiatalkori fertőzés következménye a növények lassúbb növekedése, erős fattyúhajtás-képződés, levélcsíkok megjelenése, klorózis, a torzsavirágzat (a vastag virágzati tengelyből és a termős virágokból áll = ‘kukoricacső’) súlyos deformációja.
Valódi gombák országa (Fungi regnum):
Fonalas, ritkábban egysejtű szerveződésű, kész szerves anyaggal táplálkozó élőlények. Telepük a micélium, ami fonalas, hengeres hifák szövedéke. Valódi szöveteik nincsenek, olykor szövetre emlékeztető hifatömörülést képeznek (= plektenchima).
Blastocladiomycota törzs
Physoderma nemzetség:
Az ide tartozó gombák rendszerint a leveleket, levélnyelet és a szárat fertőzik, ritkábban a gyökérben élősködnek. A leveleken apró, szemölcsszerű kinövéseket, vagy nagyobb, gumós daganatokat okoznak.
Magyarországon mintegy 20 faj előfordulását jelezték, de ezek között gubacsokat nem okozó fajok is vannak.
A répa (Beta vulgaris) gyökerén 5-10 cm átmérőjű daganatokat, a levélen és a levélnyélen kisebb kinövéseket okoz. Hazai előfordulását még a múlt század elején jelezték, jelenkori adatokról nem tudunk: Több magyar növénykórtani forrásmunkában a répa kártevői között említették.
Ritkasága miatt kevés magyarországi adat található róla. A kórokozó a lucerna tövén megtámadja a rügyeket és borsó nagyságú gubacsokat képez., amelyek ököl nagyságú fürtszerű képződménnyé alakulhatnak.
Libatop (Chenopodium spp.) és laboda (Atriplex spp.) fajok levelén és szárán szabálytalan alakú, 1-2 mm nagyságú hólyagok figyelhetők meg, amelyek kezdetben áttetszők, majd zöldes árnyalatot kapnak, végül barnává válnak.
Valódi gombák országa (Fungi regnum):
Rajzóspórás gombák (Chytridiomycota) törzs
Vízben vagy talajban élő szaprotróf vagy parazita szervezetek. Ez utóbbiak növényeken, algákon vagy vízi gombákon élősködnek. Mikroszkopikus telepeket vagy harántfalak nélküli fonalakat (hifákat) képeznek.
Synchytrium nemzetség:
A legtöbb Synchytrium faj a virágos növények levelén, szárán apró gubacsokat, szemölcsöket okoz. A daganatok lényegesen nagyobb méretét tekintve kivételnek tekinthető a burgonyarák betegség.
A jellegzetes, karfiolszerű, rákos kinövések a gyökerek kivételével a burgonya összes részén előfordulhatnak. A tumorok a föld feletti részeken megzöldülnek, a gumókon megbarnulnak, méretük elérheti a gumó nagyságot is. A gumó rügyeinél korallszerű, egyenetlen felületű daganatok jelentkeznek, amelyek kezdetben sárgásfehérek, majd világosbarnák, rugalmasak, tömött állományúak. Később azonban sötétbarnák, szétesőek. A kórokozó csak olyan területeken telepedik meg, ahol a nyári középhőmérséklet 18 °C alatt van, és az évi csapadékmennyiség 700-800 mm. A gomba számára a 3,9-8,5 pH-jú kötött, nedves talaj a legkedvezőbb. A kórokozó széles hazai elterjedéséhez – az Északi-középhegység magasabb részeinek kivételével – a klimatikus feltételek hiányoznak. Import szállítmányokban előfordulhat. Zárlati kórokozó.
12/1-2 belső képek: Synchytrium taraxaci okozta szemölcsök a pongyola pitypang (Taraxacum officinale) levelének felső és alsó oldalán: a gomba a különböző fészkes virágzatú növényeken narancsszínű vagy vérvörös szemölcsöket, kérgesedést és különféle torzulásokat okoz.
12/3-4 belső képek: A Synchytrium anemones sötét vörösbarna szemölcsöket okoz a szellőrózsa (Anemone) levelén, szárán és szirmán.
A felhasznált fényképek a kártevők gyűjteményes fényképezése során (5K rendszer) készültek, az egyéb források a képek alatt kerültek megnevezésre. A cikksorozat következő 4. részében a gubacsokat indukáló tömlős = aszkuszos (Ascomycota) gombákkal foglalkozunk.
