A gubacsok a növények olyan fejlődési és növekedési rendellenességei, amelyeket más élő szervezetek (vírus, baktérium, gomba, fonálféreg, rovar, atka stb.) tevékenységének hatására a növények hoznak létre a sejtjeik számának (hiperplázia) és/vagy a sejtek méretének (hipertrófia) növelésével. A gubacsok a gubacsokozóknak élelmet, védelmet, megfelelő mikroklímát és szaporodási helyet biztosítanak.
A cikksorozat előző 5. részében vázlatosan ismertettük a valódi gombák országának (Fungi regnum) bazídiumos gombák (Basidiomycota) törzsébe sorolt néhány cecidogén faját.
A cikksorozat jelen 6. részében a zoocecidiumok okozóinak rendszertani csoportjaival foglalkozunk és a gazdanövények levelén, virágán, és szárán/ágán előforduló gubacsokra mutatunk példákat.
A Plant Parasites of Europe naprakész internetes adatbázis kigyűjtött (2024. december) és rendszerezett adatai alapján néhány oszlopdiagramot készítettünk az Európában kimutatott gubacsokozókról.
Az oszlopdiagramon jól látható, hogy a gubacsokozó szervezetek csoportjai közül az ízeltlábúak (Arthropoda) törzsében a rovarok (Insecta) osztályának felsorolt rendjei összesen 62,5% arányban fordulnak elő. Az alábbiakban a legtöbb gubacsokozó állatfajt tartalmazó rendszertani csoportokról – terjedelmi okokból – csak vázlatos áttekintést adunk.
Gubacsszúnyogok (Cecidomyiidae)
A kétszárnyúak (Diptera) rendjébe tartozó fajok adják a gubacsokozók 28,2%-át.
Ezen belül legjelentősebb a gubacsszúnyogok (Cecidomyiidae) családja (a Diptera 87%-a). Az alábbiakban összefoglaltuk a család legfontosabb tulajdonságait.
Világszerte több mint 6000 fajuk ismert, Magyarországon kb. 400 fajuk él, de csak egy részük okoz gubacsokat.
A kifejlett egyedek apró termetűek (1-5 mm), vékony, törékeny testűek, csápjaik hosszúak, gyöngysorszerűek. Az egyes fajok imágóit szabad szemmel biztonságosan nem lehet azonosítani.
A nyű típusú lárváik fehér, sárga vagy vörös színűek, egyes szelvények hasi részén kitüremlő mászódudorok vannak. A torlábak sem ízeltek. Elülső testvégük kicsiny, kúp alakú, nincs elkülönült fejtokjuk.
A szájszervek csökevényesek, rágni nem tudnak, mert rágóik szúrósörtékké redukálódtak. A lárvákon nemcsak mászódudorok, hanem hátoldali kinövések, hosszú sörték is lehetnek.
Az előtor hasoldalán többnyire sötét színű, ’T’ alakú mell-lemez (spatula sternalis) található, melynek többféle funkciója is lehet, pl. az elcsökevényesedett szájszervek pótlására szolgál, segít a földben bábozódó fajoknál az utolsó stádiumú lárváknak a gubacs elhagyásában és a talajba történő beásásában.
Bábjuk sok faj esetében az utolsó lárvabőrön belül kialakult pupárium.
Táplálkozásuk alapján elkülöníthetünk gombafogyasztó (mikofág), bomló növényi anyagokkal táplálkozó (fitoszaprofág), ragadozó életmódú (predátor) és növényfogyasztó (fitofág) fajokat.
A fitofág fajoknak csak egy része okoz gubacsokat. Fontos jellemzőjük, hogy erősen specializálódtak a gazdanövényük meghatározott szervére (pl. levélre, virágra), ahol táplálkozásuk következtében alakulnak ki a gubacsok.
A fúrólegyek (Tephritidae) családjában lényegesen kevesebb hazai gubacsokozó faj van (pl. aszatszár-fúrólégy (Urophora cardui), ezért a család ismertetésétől eltekintünk.
Szipókásalakúak (Hemiptera)
A Szipókásalakúak (Hemiptera) rendsorozatába tartozik a gubacsokozók kb. 13%-a.
A rendsorozatba tartozó fajok közös jellemzője a más rovarrendekben nem található szúró-szívó szájszervük, az ún. szipóka (rostrum).
A cecidogén fajok a növénytetű-alakúak (Sternorrhyncha) rendbe tartoznak. Magyarországon legtöbb gubacsokozó faj a levéltetvek (Aphidina) és a levélbolhák (Psyllina) alrendjéből ismert, de néhány jellegzetes torzulást okozó faj a pajzstetvek (Coccinea) alrendjében is található.
Az Aphidina alrendjének gubacsokozóit több családba sorolják. Megemlítjük a toboztetveket vagy fenyőtetűféléket (Adelgidae), amelyek a fenyőféléken okoznak pl. tobozszerű gubacsokat, a törpetetveket (Phylloxeridae) pl. a hírhedt szőlőkártevő szőlő-gyökértetűt (Daktulosphaira vitifoliae), a valódilevéltetű-félék (Aphididae) családját, amelybe nagyon sok hazánkban is élő gubacsokozó faj tartozik.
A levélbolhák alrendjében (Psyllina) az ismert fajok 99%-a fásszárú zárvatermő növény levelén és hajtásán él. A gubacsok indukálása szempontjából kiemeljük a Psyllidae és a Triozidae családokat, amelyeknek mintegy 50 faja elsősorban a leveleken okoz különböző típusú gubacsokat.
A települések zöldterületeinek fás dísznövényein is gyakran észlelhetjük pl. a levélsodró kőrisfa levélbolha (Psyllopsis fraxini), a puszpáng-levélbolha (Psylla buxi), a babér-levélbolha (Trioza alacris) okozta gubacsokat.
Mivel a legtöbb szipókás gubacsokozó faj a valódilevéltetű-félék (Aphididae) családjába tartozik, ezért erről a csoportról készítettünk egy vázlatos ismertetőt.
Magyarországon kb. 600 levéltetű faj előfordulását jelezték. A cikksorozat 1. részében említett ’gubacsos’ forrásokban felsorolt európai fajok közül Magyarországon mintegy 240 cecidogén faj fordul elő.
A levéltetvek 0,3-8 mm nagyságú, gyengén kitinizált állatok. A fajoknak szárnyas és szárnyatlan megjelenési alakja van, amelyek ugyanabban a nemzedékben is jelen lehetnek.
A potrohukon két jellegzetes függelék van: az 5. szelvény hátulsó részén párosan elhelyezkedő potrohcső, az utolsó potrohszelvényen pedig a farkocska.
Fejlődésük bonyolult, itt csak a legfontosabb jellemzőket említjük. Az ősz végén ivaros úton létrehozott petéiket a fő gazdanövényekre rakják.
Tavasszal a petéből kikelő ősanyák szűznemzéssel és elevenszüléssel szárnyatlan, majd szárnyas nemzedékeket hoznak létre.
A gubacsokat az áttelelő petékből kelő ősanyák (fundatrix) indukálják. Több levéltetű fajnak lehet azonos a fő gazdanövénye, ilyenkor a kolóniák több fajból állhatnak.
A nyár elején megjelenő szárnyas alakok a másodlagos gazdanövényekre migrálnak/települnek (ezek a gazdanövényváltó fajok), ahol (szűznemzéssel és lárvaszüléssel) újabb szárnyatlan nemzedékeket hoznak létre.
Ősszel, az itt kifejlődő szárnyas, ivaros alakok visszarepülnek a fő gazdanövényre, ahol a megtermékenyített nőstények lerakják az áttelelő petéiket.
A nemzedékszám 1 év alatt (fajtól és a körülményektől függően) elérheti a 15-18-at is. Vannak egygazdás/nem gazdanövényváló fajok is, amelyek egész évben ugyanazon a gazdanövényen élnek.
A levéltetvek több szövetnedvet szívnak ki a növényekből, mint amennyit megemésztenek. Az emésztetlen cukortartalmú nedvet kiürítik. Ezt a „mézharmat”-nak nevezett ürüléket egyes rovarok pl. hangyák, darazsak fogyasztják, de bizonyos mikrogombák is megtelepedhetnek a „mézharmatos” leveleken.
Hártyásszárnyúak (Hymenoptera)
A hártyásszárnyúak (Hymenoptera) rendjébe tartozik a gubacsokozók kb. 12%-a.
A rovarokon belül egyik leggazdagabb fajszámú rend; hazánkban kb. 10.000 fajuk ismert. Két pár hártyás szárny (esetenként csökevényes, vagy hiányzik) jellemzi őket. Testalkatuk és életmódjuk egyaránt igen változatos. Két alrendet különítenek el a nyelespotrohúak (Apocrita) és az ülőpotrohúak (Symphyta) alrendjeit.
A nyelespotrohúak (Apocrita) alrendjében a valódi gubacsdarázsfélék (Cynipidae) családjába tartozó fajok lárvái gubacsképzők, ill. gubacs inkvilinek (társbérlők). Világszerte kb. 3200 fajuk ismert, de egyes becslések szerint akár 20 ezer fajuk is lehet. A cecidogén fajok száma Európában mintegy 250, amelyből Magyarországon kb. 100 fajról tudunk.
A gubacsképző fajok nőstényei tojásaikat a gazdanövény különböző szerveibe (levél, hajtás, rügy, virág stb.) helyezik. A kifejlődő gubacs egy- (unilokuláris) vagy több lárvakamrás (multilokuláris), attól függően, hogy hány lárva fejlődik benne.
A legtöbb faj (több mint 70%) bükkféléken, főleg tölgyeken (Quercus) képezi a gubacsát, emellett többek között rózsákon (Rosa), ill. különböző lágyszárú növényeken, főleg fészkeseken és ajakosokon fejlődnek.
Többségük gazdaspecifikus, és egyetlen növénynemzetség vagy néhány rokon nemzetség tagjait használják gazdaként. Emellett általában szervspecifikusak is, azaz gubacsaikat fajtól függően a növénygazda bizonyos szervén indukálják.
Gyakori körükben a nemzedékváltakozás (heterogónia), amikor a kétivarosan és szűznemzéssel szaporodó nemzedékek váltják egymást. A kétféle nemzedék nőstényeinek mérete, morfológiája, stb. ill. gubacsainak alakja, keletkezési helye a növényen stb. sokszor olyan nagymértékben eltér egymástól, hogy sokukat korábban különböző fajként írták le.
Az ülőpotrohúak (Symphyta) alrendjében a valódi levéldarázsfélék (Tenthredinidae) családjában a lárvák döntő többsége szabadon, kívülről rágja a leveleket, míg mások levelekben, hajtásokban vagy termésekben aknáznak, esetleg levélsodrók.
Kisebb fajszámban gubacsképzők is előfordulnak pl. az Euura és a Pontania nemekben.
Bogarak (Coleoptera)
A bogarak (Coleoptera) rendjébe tartozik a gubacsokozók kb. 7%-a.
Ez a rend a rovarok, és egyben az állatvilág legnépesebb rendje. A leírt állatfajok mintegy 25%-a (kb. 400 ezer faj) tartozik ide. Magyarországon kb. 6400 fajuk él, amelyeket 114 családba sorolnak.
Legfeltűnőbb jellemzőjük a kitines szárnyfedő. Két pár szárnyuk van, amelyek az összenőtt közép- és utótoron erednek. Az elülső szárnypár a kemény, kitines szárnyfedő, amely a testet általában betakarja, de vannak rövidült szárnyfedőjű fajok is. A hátulsó szárnypár hártyás, csak repüléskor látható, egyébként a fedőszárnyak alá hajtogatva található. Rágó szájszervük van.
Életmódjuk rendkívül változatos. Megtalálhatók a talajban, a vizekben és a növények valamennyi részében. A legkülönbözőbb élőhelyeken fordulnak elő. Táplálékforrásuk is nagyon különböző. Vannak növényevők, korhadékevők és ragadozók.
Mintegy 150-200 fajra tehető a gubacsokozó bogarak száma, amelyek elsősorban az ormányosbogarak (Curculionidae) és a pálcaormányos-félék (Brentidae) családjaiba tartoznak.
További családokban is vannak gubacsokozók, de kisebb fajszámmal: pl. a díszbogárfélék (Buprestidae) családjában a málna-karcsúdíszbogár (Agrilus cuprescens), vagy a kis nyárfacincér (Saperda populnea) a cincérek (Cerambycidae) családjában.
A ’gubacsos’ irodalomban többször találkoztunk olyan leírásokkal, amelyben a szerzők a fák és cserjék vesszőiben és ágaiban a bogárlárvák rágása által okozott duzzanatokról szólva a ’gubacs’ helyett a ’gubacsszerű’ kifejezéseket használták. Tisztázatlannak tűnik, hogy az így indukált kallusznövekedés valódi vagy álgubacsnak tekintendő-e?
Lepkék (Lepidoptera)
A lepkék (Lepidoptera) rendjébe tartozik a gubacsokozók kb. 2-3%-a.
Két pár szárnyuk van, amelyeket tetőcserép módjára elhelyezkedő apró pikkelyek borítanak. Szájszervük a ’pödörnyelv’, amely szívásra alakult, csőszerűen hosszú, és nyugalmi helyzetben a fej alsó részén órarugószerűen összecsavarodva helyezkedik el.
Lárváik valódi hernyók, vagy araszolóhernyók. Az imágók és a hernyók biológiája igen változatos. A kifejlett lepkék nappali vagy éjszakai állatok.
Virágok nektárjával, vagy virágporral táplálkoznak. Vannak lepkék, amelyek életük során nem vesznek fel táplálékot. A növények beporzásában is fontos szerepet játszanak.
Vannak évenként egy, két, sőt háromnemzedékes fajok. A hernyók főként a növények levelével táplálkoznak, de vannak farágók (xilofág), különböző szerves anyagokkal táplálkozók, sőt ragadozók, levél- és pajzstetvekkel táplálkozók is. Egyesek állati maradványok, vagy viasz fogyasztására specializálódtak.
Kevés olyan lepkefaj van, amelyik kizárólag a gubacsképző életmódhoz alkalmazkodott. A lepkegubacsok esetében a legtöbbször gömbölyű vagy orsószerű daganat keletkezik a hajtásban vagy a gyökérben.
A gubacsos virág és termés sok esetben elkorcsosul, esetleg a gubacs fölött levő rész el is halhat, néha a hajtástengely megrövidülésével a levelek halmozódása is előfordulhat.
A fa- és kéregállományban rákszerű daganat keletkezhet, a fenyőféléken előforduló gyantafolyás megszáradva az ún. gyantagubacsot képezi.
Magyarországról 55-60 gubacsban élő lepkefajt ismerünk, amelyek 14 családba tartoznak. A legtöbb gubacsokozó faj a sodrómolyok (Tortricidae) és a sarlósajkú molyok (Gelechiidae) családjaiban található.
Atkák – Acari (alosztály)
Az ízeltlábúak (Arthropoda) törzsében a rovarok (Insecta) osztálya után a második legnépesebb gubacsokozó csoportot a pókszabásúak (Arachnida) osztályába tartozó atkák alkotják.
Rendszertanuk bonyolult, ezért itt csak annyit említünk meg, hogy a legtöbb cecidogén faj a gubacsatkák (Eriophyidae), és a Phytoptidae családokba tartozik (együtt kb. 220 faj). Kisebb számban kerültek elő gubacsokozók a tetűatkák (Tarsonemidae) és a lapostestű atkák (Tenuipalpidae) családjaiból.
Utóbbiakra példa a Steneotarsonemus phragmitidis lásd később a nádon (Phragmites australis) és a Cenopalpus spinosus lásd később a húsos somon (Cornus mas).
A gubacsatkák legtöbbje szabad szemmel nem látható, átlagos testhosszúságuk 200 µm (80-500 µm), alakjuk féregszerű, megnyúlt, orsó vagy henger alakú. Váltivarúak, évente több nemzedékben fejlődnek, valamennyi fejlődési alakjuk (lárva, protonimfa, kifejlett egyed) csak két pár lábbal rendelkezik.
Kizárólagosan növényevő fajok, a páfrányok, nyitvatermők, egy- és kétszikű növények földfeletti részein szívogatnak, és a legtöbb faj erősen specializálódott a tápnövényére, ill. annak valamelyik szervére.
Szúró-szívó szájszervükkel általában a tápnövény bőrszövetének sejtjeiből, míg néhány fajuk a bőrszövet alatti parenchyma sejtekből táplálkoznak, és a sejtekbe juttatott nyálukkal változatos megjelenésű elváltozásokat okoznak.
A különböző gubacsok elhelyezkedhetnek a növények levelének színén, fonákán, szélén, erezetén, a szárán (törzsén-ágán), rügyén, virágzatán, termésén is, gyakran rendellenes, változatos színű növényi szőrökből álló nemezt (erineum) indukálnak.
A levélráncosodás, gyűrődés, levélszél sodródás, törpe (rövid) szártagúság, a boszorkányseprűsödés, a rendellenes elszíneződés (pl. ezüstösödés), parásodás számtalan formában fordulnak elő.
A fonálférgek (Nematoda) törzse
Nevüket az alakjukat leíró görög ’nematos’ = szál, fonál és a latin ’-odes‛= szerű szóösszetételből eredeztetjük. A Földön szinte mindenütt megtalálhatók, gyakran minden más állatcsoportot messze felülmúló egyedszámban és egyedsűrűségben, így a bioszféra egyik legnagyobb tömegben előforduló élőlénycsoportját képviselik.
Méretük rendkívül változatos, a néhány tized mm-től a több mint 8 m-ig terjed. A szabadon élők többsége mikroszkopikus méretű, míg az állatokban élősködő fajok gyakran jóval nagyobbak.
Elsődlegesen szabadon élők, az élősködő életmód másodlagosan alakult ki. Szinte valamennyi állat- és növényfajnak megvan a maga gazdaspecifikus élősködő fonálférge. A fajok azonosításához szakember szükséges, ezért az egyes nemek és fajok esetében méret-adatokat nem adunk meg.
A Magyarországon előforduló gubacsokat okozó fonálférgek a szájszuronyos fonálférgek (Tylenchida) rendjének alábbi családjaiba tartoznak: levélfonálférgek (Aphelenchoididae), szívogató fonálférgek (Anguinidae), gyökérgubacsképző fonálférgek (Meloidogynidae)
A fonálférgek a növény minden részét megtámadhatják: a gyökeret vagy a gumót (Heterodera-, Meloidogyne-fajok), a tövet, a szárat (Ditylenchus-fajok), a levelet (Aphelenchoides-fajok) és a virágzatot (Anguina-fajok).
Megjegyezzük, hogy a fonálférgek rendszertana az általunk megismert irodalmi forrásokban és az internetes adatbázisokban nem volt egységes.
A fenti oszlopdiagramon feltüntetett fajok mindegyike – egy kromiszta faj, a káposztafélék gyökérgolyvája (Plasmodiophora brassicae) kivételével) szúró-szívó szájszervű állat. A szabadföldi gubacs-fonálféreg (Melodogyne hapla) és a Plasmodiophora brassicae a gyökereken károsítanak, a többi faj a növények föld feletti részein szívogatnak.
A levéltetvek jelentőségét mutatja az is, hogy a legtöbb tápnövényen élő gubacsokozók első 7 faja közül 4 a levéltetvek családjába tartozik.
A növényeken történő szívogatás nem csak deformitásokat okoz, hanem a növényi nedvek szívogatása által kimeríti a növényeket. Emellett nem tekinthetünk el a levéltetvek és a pajzstetvek vírusvektor szerepétől sem.
A gubacsok a növények minden részén megjelenhetnek, a gyökércsúcstól a hajtáscsúcsig, mind a vegetatív, mind a reproduktív szerveken.
A föld feletti részeken sokkal nagyobb számban és változatosságban találhatók gubacsok, mint a földalatti részeken. Utóbbiak kevésbé feltűnőek, keresésük nehézkes és körülményes, megtalálásuk pedig gyakran bizonytalan.
123 növénycsalád 763 nemzetségébe sorolt fajok gubacs-adatainak kigyűjtése, csoportosítása és összesítése alapján készítettük el a 3. ábrán bemutatott oszlopdiagramot. A diagramról és a feltüntetett adatokból jól látható, hogy a legtöbb gubacs a leveleken, a bimbókon/virágokon és a szárakon (a fás növények törzsén-ágain és hajtásain) található, együttesen több mint az összes gubacs 70%-a.
Természetesen az egyes növényfajokon ezek az eloszlások ettől jelentősen eltérőek lehetnek, amelyeket a környezeti tényezők is befolyásolhatnak. A gubacsképző szerveztek különböző mértékben specializálódtak az egyes növényi szervekre. A gubacsképzésre való alkalmasságot azonban az egyes szervek kora és élettani állapota is befolyásolja.
Kisebb földrajzi területek, tájegységek vizsgálatai a fentiektől eltérő adatokat is eredményezhetnek.
A fenti oszlopdiagramok adataival összhangban zoocecidiumokat bemutató gyűjtőképeket szerkesztettünk. A képek az egyes növényrészeken kimutatott gubacsok %-os arányának csökkenő sorrendjében következnek egymás után (3. ábra).
A képek összeállításánál szempont volt, hogy a gubacsokozók lehetőleg több rendszertani kategóriát is képviseljenek, és jól láthatóak legyenek a hipertrófikus elváltozások. Az alábbi gyűjtőképek csak ’példák’, mert a növények egyes részein élő gubacsképző fajok száma esetenként igen nagy, az általuk okozott gubacsok pedig nagy formagazdagságot mutatnak.
Gubacsok a leveleken-levélnyeleken
Az 1/1-2 belső képeken: balra az ibolya-gubacsszúnyog (Dasineura affinis) (kétszárnyúak – Diptera rend, gubacsszúnyogok – Cecidomyiidae család) okozta kétoldali levélszél-sodratait mutatjuk egy ibolya-faj (Viola sp.) levelein. Jobbra, a levél síkjára és a középérre merőleges metszeten jól láthatók a levél felső oldala felé hajló levélrészek hipertrófikusan megvastagodott szövetei. A porcosan kemény sodratokat törékenységük miatt nem lehet kigöngyölni. A szúnyoglárvák fejlődése az erősen szőrözött levéltekercsek védelmében történik, bábozódás után innen repülnek ki az imágók. A képek készültek 2020. 03. 08., Budapest XI. ker. Bikás park, a gyepterületen spontán megtelepedett ibolyáról. A metszetet a helyszíni fényképezés során gyűjtött mintából készítettük.
Az 1/3-4 belső képeken: balra a saláta-gyökértetű (Pemphigus bursarius) (szipókásalakúak – Hemiptera rendsorozat, valódi levéltetvek – Aphididae család) által a fekete nyár (Populus nigra) levélnyelén okozott gubacs látható, jobbra pedig a gubacs metszete. A faj magyar nevében látszólagos ellentmondás van. A faj fő tápnövénye a fekete nyár és hibridjei, de a levélnyél gubacsaiban kifejlődő szárnyas alakok a mellékgazdáik, a fészekvirágzatúak (Asteraceae régebben Compositae) családjába tartozó növények pl. a salátafajok (Lactuca spp.) gyökereire migrálnak. A képek készültek Mosonmagyaróvár, 2016. 06. 10.
A 2/1-2 belső képeken: balra a koronggubacs (Neuroterus numismalis) (hártyásszárnyúak – Hymenoptera rend, gubacsdarazsak – Cynipidae család), egyivarú nemzedékének csoportosan elhelyezkedő, 2-3 mm átmérőjű gubacsai láthatók a kocsányos tölgy (Quercus robur) levelének fonákán. Egy levélen akár 100-nál több gubacs is kifejlődhet. Jobbra az egykamrás gubacs vertikális metszete látható. A fiatalon lapos korongok szegélye úszógumi-szerűen megvastagszik, kiemelkedik, míg a középső rész a peremhez képest besüllyedt. A besüppedő rész és a levélfonák között található (a metszeten háromszögnek látszó, valójában kúpszerű) lárvakamra a magánosan élő lárvával. A gubacsok felületét aranybarna színű, vékony, sugárirányban kifelé mutató növényi szőrök sokasága borítja. Selyemszerű felülete alapján selyemgomb gubacsnak is nevezik. Ritkábban találkozunk a faj kétivarú nemzedéke által a tölgyek levelén okozott apró hólyagszerű gubacsaival. A koronggubacsot részletesen bemutatjuk a cikksorozatnak a tölgyek gubacsait bemutató későbbi részében. A felvételek készültek: Mosonmagyaróvár, 2017.07.19.
A 2/3-4 belső képeken: a pirosló cickányormányos (Apion rubens) (bogarak – Coleoptera rend, cickányormányos-félék – Apioninae alcsalád) lárvája okozta pirosan elszíneződött levélgubacsa látható a juhsóska (Rumex acetosella) levele középerének alsó és felső oldalán. A cikksorozat 1. részében hivatkozott nyugat-európai irodalmak és adatbázisok mindegyike említi ezt a gubacsokozó fajt. Magyarországon a gazdanövény és a pirosló cickányormányos egyaránt megtalálható, azonban a hazai ’gubacsos’ források erről a gubacsról nem tesznek említést. Az ormányosbogarak (Curculionidae) és a cickányormányosok (Apioninae) között számos cecidogén fajról tudunk, de kifejezetten kevés a levélgubacsokat okozók száma.
Meg kell említenünk a cikksorozat 1. részében ismertetett, egyes bogarak kifejlett egyedei (imágók) által néhány óra alatt készített, hordó- illetve szivar alakú ivadékgondozási levélsodratokat, amelyek álgubacsok.
Magyarországon 8 ilyen faj ismert (Apoderus, Attelabus nemek a levélsodrófélék (Attelabidae) családjából, valamint a Byctiscus, Chonostropheus, Deporaus nemek az eszelényfélék (Rhynchitidae) családjából.
A lepkék (Lepidoptera) rendjéből – fényképpel is igazolható – levélgubacsot okozó fajról nincs tudomásunk.
Az atkák – a gyökerek kivételével – minden növényrészen okozhatnak gubacsokat. A leveleken okozott elváltozások rendkívül változatosak. Az általuk okozott fő gubacstípusokra a sorozat egy későbbi cikkében visszatérünk.
A 3/1-2 belső képeken: a szemölcsös gubacsatka (Aceria tristriatus) gubacsai a királydió (Juglans regia) levelein. Balra egy fertőzött levél felső oldalának habitusképe látható. A levél mindkét felületén, többnyire az erek mentén csoportosan elhelyezkedő, 1-2 mm nagyságú, szemölcsszerű sima/kissé rücskös felületű kiemelkedések vannak, melyek tavasszal zöldes, később barna, végül őszre sötétbarna színűek lesznek. Jobbra, egy gubacs vertikális metszete mutatja a szövetek megvastagodását és a ’szemölcs’ közepén látható üreget, amelyben az atkák élnek. A gubacs nyílása a levél fonáki oldalán található. Megjegyezzük, hogy e faj gubacsai (ritkábban) a dió burkán is megtalálhatók. A képek készültek: Lébény, 2020. 07. 19.
A 3/3-4 belső képeken: balra a gránátalma-gubacsatka (Aceria granati) által a gránátalmán (Punica granatum) okozott levélszél sodródás és levélcsavarodás tüneteit mutatjuk. A jobb oldalon a levélsíkra és a főérre merőleges metszetek képei találhatók. Az a részleten, a széleken sodródott levél vertikális metszete látható. A b részlet az előző metszet jobb oldali levélszél-sodratát nagyobb részletességgel mutatja, ahol a levél megvastagodott rétegei szorosan illeszkednek egymáshoz. A fizikai struktúra és a szövetek megvastagodása egy porcosan kemény, ki nem göngyölhető gubacsot alkot. Az atkák elsősorban a rétegek fonáki oldalán szívogatnak. További ismeretek a sorozat későbbi részében a gránátalma (Punica) nemzetségnél (lesznek) elérhetők. A képek készültek: Budapest – Budai Arborétum, 2020. 07. 01.
A 4/1-2 belső képeken: a szár-fonálféreg (Ditylenchus dipsaci) (szájszuronyos fonálférgek – Tylenchida rend, szívogató fonálférgek – Anguinidae család) okozta torzulások a vöröshagyma (Allium cepa) levelein. A szár-fonálféreg Magyarországon az egyik legelterjedtebb és leggyakoribb fonálféreg-faj, elsősorban a vöröshagyma és fokhagyma kártevőjeként ismert. Endoparazita, a gyökérzet kivételével a növény minden részében megtalálható. A fiatal vöröshagyma levelei feltűnően vaskosakká, törékennyé válnak és szabálytalanul elgörbülnek. A képek készültek: Levél, 2014. 05. 23.
A 4/3-4 belső képeken: a szamóca-fonálféreg (Aphelenchoides fragariae) (Aphelenchida rend, levélfonálférgek – Aphelenchoididae család) okozta gubacsok láthatók a berki szellőrózsa (Anemone nemorosa) levélnyelein és levélszélein.
Gubacsok a bimbókon és a virágokon
Az 5/1-2 belső képeken: a lucernabimbó-gubacsszúnyog (Contarinia medicaginis) (kétszárnyúak – Diptera rend, gubacsszúnyogok – Cecidomyiidae család) által elgubacsosított virágbimbói láthatók takarmánylucernán (Medicago sativa). A lárva a lucernabimbót, illetve -virágot főleg június-július hónapokban károsítja. Kárképe jellegzetes: a virágbimbó nem nyílik ki, hanem hagyma alakú gubaccsá torzul. A csésze, a porzók és a szirmok töve megduzzad, belül üreges gubaccsá deformálódik. A gubacs hegye keskenyedő, a vége felé csavart és a deformálódott csészelevél halvány sárgászöld színűvé, a csavarodott sziromlevél pedig élénk kék vagy ibolyaszínűvé válik. Az 5/1 kép bal oldalán egy egészséges, mellette jobbra egy gubacsos bimbó látható. Az 5/2 képen egy felbontott gubacs látható a benne fejlődő sárgás, nyű típusú lárvákkal. A képek készültek: 5/1: Darnózseli, 2016. 07. 01.; 5/2: Mosonmagyaróvár, 2019. 08. 17.
Az 5/3-4 belső képeken: a Rabdophaga heterobia gubacsszúnyog gubacsai a mandulafűz (Salix triandra) barkavirágzataiban. A füzek (Salix spp.) kétlaki növények. (Kétlakinak azokat a növényeket nevezzük, amelyeknek az egyedein csak porzós/hím- illetve csak termős/nővirág képződik.) Balra egy porzós-, jobbra pedig egy termős barka látható. A porzós barkákon a fertőzött hím virágok porzói megnagyobbodtak és megnyúltak, és a virágzati tengely e részén dús, fehér színű szőrözöttség alakul ki. Hasonló, de eddig nem ismert gubacsosodást észleltünk a termős barkákban is, ahol a nővirágok sárgásan megduzzadtak, és rajtuk a dús szőrözöttség szintén kialakul. Megfigyeltük az irodalomban említett hajtásvégi levélrozettákat is, amelyekben a levelek alapi része erősen szőrözött. További ismeretek a sorozat későbbi részében a fűz (Salix) nemzetségnél (lesznek) elérhetők. Az 5/3 kép forrása: ITT , az 5/4 képet készítettük: Mosonmagyaróvár, 2019. 04. 21.
A 6/1-2 belső képeken: az Andricus seminationis okozta elváltozásokat mutatjuk. Balra a hím virágzat tengelyének erős megduzzadása látható, amely megelőzi a gubacs megjelenését. Jobbra (6/2) a megvastagodott virágzati tengelyen egy vöröses, idősebb gubacs látható. A friss gubacs zöld, karcsú, orsó alakú, buzogányszerű, hosszirányban bordázott, 8-15 mm hosszú és kb. 5 mm-es szára van. Ritkábban levélgubacsként a levél széléhez kapcsolódik. A gubacsok júniusra kifejlődnek és lehullanak. A darazsak a következő év tavaszán jönnek elő. Csak az egyivarú nemzedék ismert. A képek forrása: ITT.
A 6/3-4 belső képeken: balra az Andricus quercusramuli kétivarú nemzedékének a hím virágzaton okozott 15-40 mm átmérőjű, gömb alakú, fiatalon fehér, idősebb korban megbarnuló vattaszerű gubacsait mutatjuk. Jobbra – a keretezett részen (metszet) látható, hogy a vattaszerű növényi szőrök alatt több egykamrás belső gubacs található. A belső gubacs metszetén piros vonallal jelöltük, hogy a lárvakamrában csak egy magános lárva fejlődik. A képek készültek: Kimle, 2018. 04. 23.
A gubacsok ismételt ellenőrzésére egy hónappal később (2018. 05. 24.) került sor. Az idősebb gubacsok fehér vattaszerű növényi szőrei elbarnultak. Ugyanekkor jó példát találtunk (lásd az alábbi 7. képen) arra, hogy az előzőekben említett két faj ugyanazokat a forrásokat (a tölgyek hím virágzatát) ugyanazzal a módszerrel (gubacsképzés) hasznosítják, ezért ugyanazt az ökológiai fülkét foglalják el.
Az azonos források kihasználása miatt a fajoknak szükségképpen versengeniük kell egymással. Az ilyen tulajdonságokkal rendelkező fajok ökológiai szempontból egy csoportba (egy ökológiai guild-be) tartoznak.
A 8/1 belső képen: Fiatal gubacsok a lombosodás előtt a magas kőrisen. Budapest XI. 2024. 04. 06.
A 8/2 belső képen: A helyszínen szedett gubacsminta felszínén nyüzsgő atkák.
A 8/3 belső képen: Ugyanarról a fáról 2024. 04. 15-én szedett gubacs metszete
A 8/4 belső képen: A metszet részlete erősebb nagyításban. A gubacsok burjánzó kitüremkedései között az atkák kedvező szaporodási és táplálkozási feltételeket találnak.
Az atkák szívogatására a növény szövetburjánzással ’válaszol’ és az egyes virágok és termések karfiolszerűen eltorzulnak. A fiatal gubacsok kezdetben kisebbek, zöldes barnák, a tavasz folyamán növekednek, később megbarnulnak és megkeményednek. Sok megfeketedett, kiszáradt gubacs még a következő év tavaszán is a fán található.
Meg kell említenünk az Aceria fraxiniflora rokon fajt, amelyet hazai kutatók találtak meg Békés megyében 2017-ben. Ez a felfedezés egyben a faj európai megjelenésének első észlelése is.
Az amerikai kőrisen (Fraxinus pennsylvanica) az előzőhöz hasonló virág- és terméstorzulás mellett a gubacsosodás a terméságazaton, a hajtáson és a levélen egyaránt kialakulhat. Az említett atkafajokról további ismeretek a sorozat későbbi részében a kőris (Fraxinus) nemzetségnél (lesznek) elérhetők.
Magyarországon két fonálféreg faj előfordulásáról tudunk, amelyek a pázsitfüvek családjába (Poaceae /korábban Gramineae/) tartozó fajok virágzatában okoz gubacsokat.
A búza-fonálféreg (Anguina tritici), amelynek elsődleges tápnövénye nemes búza (Triticum aestivum) és még néhány Triticum-faj. Éréskor a kalászokban a szemek helyén sötét színű, a búzaszemeknél kisebb, gömbölyded gubacsok találhatók.
A másik faj a fűgubacs-fonálféreg (Anguina agrostis) az egyik legelterjedtebb és leggyakoribb faj a fűféléken. Tápnövénykörébe tartozik szinte valamennyi pázsitfű. A pelyvalevelek feltűnően megnyúlnak, normális hosszuknak 3-4-szeresét is elérik, s ugyanúgy meghosszabbodik a toklász is. Itt, a virág közepén alakul ki a kezdetben zöld, később élénkvöröses, hosszúkás gubacs. Méreteiben kevéssé tér el a fűmagtól, hossza a tápnövény fajától függően 3-6 mm között váltakozik. A kép forrása: ITT.
Gubacsok a száron, törzsön/ágon/vesszőn/hajtáson
A 10/1-2 belső képeken: a málna-gubacsszúnyog (Lasioptera rubi) (kétszárnyúak – Diptera rend, gubacsszúnyogok – Cecidomyiidae család) gubacsai láthatók termesztett málnán (Rubus idaeus). Balra a hajtáson fejlődött gubacsok képét mutatjuk. Ritkán a levél főerén is találhatók gubacsok. A hajtáson 1-3 cm-es, gömbölyded, repedezett felszínű (esetenként max. 50 mm hosszú, 15 mm vastag) duzzanat fejlődik. Általában csak a hajtás egyik oldala duzzad meg, de néha a hajtást teljesen körülfogja. Jobbra egy gubacs metszetének képén jól észlelhetők a gubacsszúnyog sárgás nyüvei. A képek készültek: Szada, 2020. 08. 27.
A 10/3-4 belső képeken: a himlős borostyán-pajzstetű (Planchonia arabidis) kráterszerű gubacsai láthatók egy borostyánfaj (Hedera sp.) hajtásain. Nagyon polifág, csaknem 100 tápnövénye ismert, de legismertebb és legkedveltebb tápnövénye a borostyán. Egy magánkert kerítésfalakra és térelválasztó támrendszerre futtatott borostyángyűjteményének vizsgálatában a borostyán fajok és kultúrváltozatok fertőzöttsége között nem mutatkozott észlelhető különbség. Mint a képeken is látható a pajzstetű a gubacsok közepének mélyedésében található. A fertőzött levéllemezek, levélnyelek és hajtások torzulhatnak, elgörbülhetnek. A fertőzött borostyánok közelében láttuk az egynyári dísznövények, pl. bársonyvirág (Tagetes spp.) szárduzzanatait és deformációit is. A képek készültek: Mosonmagyaróvár, 2010. 05. 20.
A 11/1-2 belső képeken: egy ritka faj, a Dryocosmus cerriphilus (hártyásszárnyúak – Hymenoptera rend valódi gubacsdarázsfélék – Cynipidae család) csoportosan elhelyezkedő gubacsait mutatjuk a cser (Quercus cerris) hajtásain. A gubacsokból csak nőstény imágók fejlődnek. Balra, a gubacsos hajtásrészlet képe szerint a gubacsok a hajtás kerületén sugárirányban bárhol elhelyezkednek, azonban gyakran hosszirányú sorokat alkotnak. A gubacsok mézharmatot választanak ki, ezért a hangyák látogatják és védelmezik ezeket. Jobbra: 11/2/a részleten oldalnézetben láthatók a háromszög/nyílhegy alakú, a hajtásból 2-3 mm-re kiemelkedő gubacsok, amelyek hegyesedő, csúcsos alsó végükkel kapcsolódnak a hajtáshoz.
A 11/2/b részleten a hajtástengellyel párhuzamosan elhelyezkedő gubacsokat felülnézetben mutatunk. A gubacsszerkezet vizsgálata és a nyű típusú lárvák fényképezése során érdekes, új jelenséget figyeltünk meg: a hajtásról leválasztott gubacsok képesek néhány cm távolságra ugrani. A gubacsok ’ugrálása’ a benne élő lárva jellegzetes mozgására vezethető vissza. Ez a tulajdonság az Észak-Amerikában több tölgyfajon is gubacsokat okozó Neuroterus saltatorius gubacsdarázsról (Cynipidae család) is ismert, és ez megjelenik az angol nevében (jumping gall wasp = ugráló gubacsdarázs). A saltatorius tudományos fajnév latin eredetű szó, jelentése táncos, mozgékony. A képek készültek: Budapest-Kamaraerdő, 2017. 07. 19. és 2020. 06. 30. További ismeretek a sorozat későbbi részében a tölgy (Quercus) nemzetségnél (lesznek) elérhetők.
A 11/1-2 belső képeken: a kis nyárfacincér (Saperda populnea) (bogarak – Coleoptera rend, cincérek – Cerambycidae család) okozta ágduzzanata rezgőnyáron (Populus tremula). Balra a majdnem gömb alakú gubacs egy kb. 2 cm vastag ágon, jobbra a gubacs metszete, lárvával, ahol szövetek gyarapodása is jól látható. A képek készültek: Mosonmagyaróvár. 2017. 05. 04.
A 12/1-2 belső képeken: a nyírfalakó virágmoly (Lampronia fuscatella) (lepkék – Lepidoptera rend, sárgás-virágmolyfélék – Prodoxidae család) gubacsa. Balra: a lárva a 3-13 mm átmérőjű vesszők, ill. vékony ágak elágazásainál gömbölyded duzzanatot okoz. Gyakran egymás mellett több ágelágazás is gubacsos lehet. Jobbra: a lárva magánosan él a gubacsban. A nyár végére kifejlődött lárva a gubacsban telel. Tudomásunk szerint a faj hazai előfordulását még nem jelezték. A képek készültek: Kimle, 2019. 07. 20.
A 12/3-4 belső képeken: a juharkéreg-gubacsatka (Aceria heteronyx) kéreggubacsait mutatjuk. Balra egy utcai sorfának ültetett fiatal vöröslevelű korai juhar (Acer platanoides) 2 éves ágán különböző fejlettségi állapotú gubacsok láthatók. A teljesen kifejlődött gubacs 2-4 mm széles, kb. 2 mm magas, felülnézetben ovális, oldalnézetben lekerekített, de esetenként koronaszerű nyúlványokat viselhet. A kép készült Győr, 2017. 06. 19.
Jobbra (12/4/a-b) képeket Budapest-Kamaraerdő, Ifjúsági parkban, 2021. 06. 26-án, egy vegyes állományú erdőrész fényszegény cserjeszintjén nőtt, alászorult korai juhar kb. 1,5 m magasról vágott – 2 évesnél idősebb – ágrészének gubacsairól készítettük. Az atkák által lakott és a már lakatlan gubacsok külső alaktana és belső szerkezete között jelentős különbség van.
A 12/4/a részlet egy fiatal gubacsnak az ág tengelyével párhuzamos, sugárirányú metszetén jól látható, hogy a kéreghéj zöld, a gubacs felülete és szövetei barnás zöldek, bennük üregek nincsenek.
A 12/4/b részlet egy már lakatlan és kiszáradt gubacs metszetét mutatja. A gubacs felülete és belseje, valamint az alatta elhelyezkedő kéreghéj barna. A gubacsban kifejezett üregek találhatók.
A cikksorozat következő, 7. részében a gyökér/gyökérnyak, a termés/mag, és a rügyek zoocecidiumaira mutatunk példákat.
A felhasznált fényképek a kártevők gyűjteményes fényképezése során (5K rendszer) készültek, az egyéb források a képek alatt kerültek megnevezésre.
