A gubacsokról, 7. rész – zoocecidiumok: gubacsok a gyökéren, a termésen és a rügyeken

A cikksorozat előző 6. részében a zoocecidiumok okozóinak rendszertani csoportjaival foglalkoztunk és a gazdanövények levelén, virágán, szárán/ágán előforduló gubacsokra mutattunk példákat.

A cikksorozat jelen 7. részében a gyökér/gyökérnyak, a termés/mag, és a rügyek állatok által indukált gubacsainak néhány esetét ismertetjük az Olvasókkal.

Gubacsok a gyökéren és gyökérnyakon

1. kép: Egy példa a gyökérgubacsokat okozó kétszárnyúak (Diptera) rendjéből

Az 1/1-3 belső képeken az Oxyna flavipennis (kétszárnyúak – Diptera rend, fúrólegyek – Tephritidae család) nyüvei által a közönséges cickafark (Achillea millefolium) gyökérnyakán okozott gubacsok láthatók. A duzzanatok barna színűek, közel gömb alakúak, méretük elérheti a 8 mm átmérőt. Egyesével és csoportosan is elhelyezkedhetnek a gyökéren/gyökérnyakon. A gubacsok vastag falúak, a metszeteken jól látható a rendellenes szövetszaporodás. A gubacsokban többnyire egy lárvakamra van, de néha többkamrás gubacsok is előfordulnak. Minden lárvakamrában egy egy-egy nyű fejlődik, amelyek a talajba vonulnak bábozódni. A fajnak évente egy nemzedéke fejlődik.

A képek forrása: ITT.

2. kép: Egy példa a gyökérgubacsokat okozó szipókásalakúak (Hemiptera) rendsorozat törpetetvek (Phylloxeridae) családjából

A 2. sz. képen a szőlő gyökértetű (Daktulosphaira vitifoliae) gyökérlakó alakjának gubacsai láthatók. A kép forrása: ITT.

Az Észak-Amerikából behurcolt faj csak a szőlő fajokon (Vitis spp.) él. Évente több nemzedéke fejlődik. A teljes fejlődési ciklus (gyökér- és levéllakó alakok) 2 éves. A fő kárt a kötött talajon a gyökérlakó alak okozza. Az európai szőlőfajták vékonyabb gyökerein a szívogatás (a sebzés és a tetvek nyálában található indol-ecetsav) hatására hosszúkás gém- vagy gólyafejre emlékeztető duzzanatok (nodozitás) – lásd a befoglaló képen – jelennek meg, míg a vastagabb gyökereken nagyobb, néha görbült dudorok (tuberozitások) keletkeznek. Ezek igen gyorsan képződnek és hamar el is halnak.

A fehéren keretezett részlet a szőlő gyökértetű kifejlett nőstényeit, lárváit és petét mutatja. A kép forrása: ITT.

További ismeretek a sorozat későbbi részében a szőlő (Vitis) nemzetségnél (lesznek) elérhetők.

3. kép: Egy példa a gyökérgubacsokat okozó hártyásszárnyúak (Hymenoptera) rendjébe tartozó valódi gubacsdarázsfélék (Cynipidae) családjából

A 3/1-2 belső képeken: a körösgubacs (Andricus quercusradicis) egyivarú nemzedékének a tölgy talajfelszínhez közeli gyökerén okozott gubacsát mutatjuk. A gubacs a gyökereken többnyire dió – esetenként ennél nagyobb – méretű, de legnagyobb kiterjedése nem haladja meg a 6 cm-t. Felszíne egyenetlen, esetenként kissé repedezett. Alakja többé-kevésbé kerekded, helyenként szabálytalan dudorokkal. A fiatal gubacs kezdetben puha, később megfásodik. Egyes leírások szerint ezek a gubacsok akár 50-60 cm mélyen is elhelyezkedhetnek. Elterjedt, gyakori faj, de rejtett életmódja miatt nehezen gyűjthető. Tápnövénye bármely nálunk honos tölgy lehet. A lárvák fejlődésének helyére utal a tölgygyökér-gubacsdarázs társnév. A képek forrása: 1,2,4 képek: ITT, az 1/3 kép: ITT.

A 3/3-4 belső képeken: a gubacs metszetén látható, hogy a gubacsban több kerekded lárvakamra található. Az egyes lárvakamrákban a lárvák egyesével élnek. A lárvakamra fala határozottan elkülönül a gubacs többi részének szöveteitől, a belső felületén lévő táplálószövet pedig biztosítja a lárva táplálékát. A kétivarú nemzedékkel kapcsolatos további ismeretek a sorozat későbbi részében a tölgy (Quercus) nemzetségnél (lesznek) elérhetők.

A gyökéren/gyökérnyakon gubacsokat okozó bogárlárvák (Coleoptera) elsősorban az ormányosbogarak (Curculionidae) és a pálcaormányos-félék (Brentidae) családjaiból kerülnek ki. Az alábbiakban egy Magyarországon is elterjedt faj gubacsait mutatjuk be.

4. kép: Egy példa a gyökérgubacsokat okozó bogarak (Coleoptera) rendjébe tartozó ormányosbogarak (Curculionidae) családjából

A 4. sz. gyűjtőképen a repcegyökér-ceutormányos (Ceutorhynchus assimilis) kukac típusú lárváinak a közönséges útszéli-zsázsa (Cardaria draba) gyökerén/gyökérnyakán okozott gubacsai láthatók. Nevezéktanával kapcsolatban megjegyezzük, hogy a nemzetközi és a hazai növényvédelmi szakirodalomban és a faunisztikai felmérésekben a fajt számos leírásban még napjainkban is a Ceutorhynchus pleurostigma néven említik. A faj jelenleg érvényes neve a Ceutorhynchus assimilis, amelyet az új hazai közlemények csak elvétve alkalmaznak. Korábban ezzel a névvel a repcebecő-ormányost illették, aminek a jelenleg érvényes tudományos neve a Ceutorhynchus obstrictus.

A repcegyökér-ceutormányos néhány magyar társneve utal a lárvák cecidogén tulajdonságára, pl. gubacsbarkó, gubacslakó káposztabarkó, gyökér-gubacsormányos, káposzta-gubacsbarkó, repce-gubacsbarkó, repce-gubacsormányos.

A fajnak évente egy nemzedéke van, őszi és tavaszi – együtt előforduló, morfológiailag nem különböző – rasszban fejlődik. A rasszok tápnövényköre a keresztesvirágúak (Brassicaceae korábban Cruciferae) családján belül részben különböző.

A 4/1-2 belső képeken a tavaszi rassz lárváinak fiatal, növekvő gubacsai láthatók közönséges útszéli-zsázsa (Cardaria draba) gyökerén. A gubacsok színe fehér, felületük sima, alakjuk gömbszerű, a lárvakamra körül a szövetszaporodás puha, szivacsos állományú. Az egykamrás gubacsokban a kukac típusú lárva magánosan él. A képek készültek: Budapest – Hűvösvölgy, 2016.04.13.

A 4/3-4 belső képeken az őszi rassz gubacsait figyelhetjük meg útszéli zsázsán. Erős fertőzésnél a gubacsok olyan sűrűn helyezkedhetnek el a gyökéren, hogy összenőve egy nagyobb gubacsot képezhetnek, amelyek így több lárvakamrát tartalmaznak. Az eredetileg egylárvás kamrák a lárvák táplálkozása során egybenyílhatnak. A 4/1 és a 4/3 képeket összehasonlítva szembetűnő, hogy a gubacsok 2-5 cm mélyen illetve a talajfelszínen is kifejlődhetnek. A képek készültek: Mosonmagyaróvár, 2008.10.08.

Az előzőekben említett őszi és tavaszi rasszokkal kapcsolatos további ismeretek a sorozat későbbi részében az útszéli zsázsa (Cardaria) nemzetségnél (lesznek) elérhetők.

Az európai ’gubacsos’ irodalom csak néhány lepkefajt (Lepidoptera) említ, amelyeknek lárvái gyökérgubacsot okoznak.

5. kép: Egy példa a gyökérgubacsokat okozó lepkék (Lepidoptera) rendjébe tartozó üvegszárnyú lepkék – (Sesiidae) családjából

Az 5/1-4 belső képeken az üvegszárnyú málnalepke (Pennisetia hylaeiformis) lárváinak a málna (Rubus idaeus) gyöktörzsén okozott gubacsai láthatók.

A faj feltételezett hazai előfordulását 1978-ban bizonyították. Hernyói a málna és a szeder gyöktörzsében, vastagabb gyökereiben, esetleg a vesszők alsó részében járatot rágva károsítanak, ahol rágcsálék és ürülékszemcsék halmozódnak fel. Kezdeti járatuk spirálisan halad, később egyenes lefutású. A gyöktörzsnél kialakuló megvastagodásra utal a málnagubacsszitkár társnév is. A vesszők a károsítás helyénél gyakran kitörnek.  A képek forrásai: 5/1 kép: ITT; 5/2 kép: ITT; 5/3-4 képek: ITT.

„Az atkák – a gyökerek kivételével – minden növényrészen okozhatnak gubacsokat.” írtuk a cikksorozat előző (6.) részében. Ez azonban nem jelenti azt, hogy a talajban ne élnének atkák, sőt a legnagyobb egyedsűrűségű ízeltlábú csoportot alkotják. Erdei talajokban négyzetméterenként akár 50-500 ezer egyedük is élhet, míg a mezőgazdasági területeken a egyedsűrűségük kb. 25 ezer. Változatos állati és növényi eredetű táplálékot (korhadékot, ürüléket, moszatokat, gombafonalakat, rovartojást, spórákat, pollent, stb.) fogyasztanak. Kis méretük ellenére a talaj anyagforgalmában betöltött szerepük kiemelkedő, köszönhetően óriási egyedszámuknak. A szaprofág-gombafogyasztó fajok magasabb rendű növények élő szöveteit is megtámadhatják. A világszerte elterjed Rhizoglyphus genus fajai pl. a virághagyma-gyökératka (Rhizoglyphus callae), a közönséges gyökératka (Rhizoglyphus echinopus) a dísz-, zöldség- és más termesztett növény hagymáján, gumóján, gyökerén károsítanak, de gubacsokat nem okoznak.

A növények gyökerein gubacsokat okozó fonálférgek (Nematoda) közül elsősorban a gyökérgubacsképző fonálférgek (Meloidogynidae) családjának Meloidogyne nemét említjük. Ezek a paraziták a gyökerek belsejében élősködnek. A gyökér a megtámadott részek körül csaknem minden esetben megvastagodik, gubacsot képez és ezért jelenlétük a legtöbb esetben könnyen észrevehető.

Magyarországon 5 fajuk előfordulásáról van ismeretünk, amelyek közül elterjedtségük és gazdasági jelentőségük alapján a szabadföldi gubacs-fonálféreg (Meloidogyne hapla) és a kertészeti gubacs-fonálféreg (Meloidogyne incognita) fajokat emeljük ki.

A lárvák a fiatal gyökerekbe közvetlenül a gyökércsúcs mögött hatolnak be. A behatoláshoz intenzíven használják a szájszuronyukat, közben enzimeket bocsátanak a gyökér szöveteibe. Az enzimek hatására a sejtekben indol-ecetsav (IES) képződik, ami a gyökerekben óriássejtek kialakulásához vezet (hipertrófia) és a gyökerek keresztmetszetükben növekedésnek indulnak. A zöldségnövényeken a tünetek 3 fő csoportba sorolhatók:

1. intenzív hajszálgyökér-képződés – gyökérburjánzás,
2. a karógyökéren (répatesten) hajszálgyökér nélküli gubacsképződés,
3. a megtámadott gyökértest rendellenes elágazódása (kettős növése).

Hangsúlyozzuk azonban, hogy a tünetek alapján a fonálférgek azonosítása nem lehetséges.

6. kép: Három példa a gyökérgubacsképző fonálférgek (Meloidogynidae) családjába tartozó paraziták okozta tünetekre különböző gazdanövényeken

A 6/1 belső képen a gazdanövény sárgarépa (Daucus carota).

A kép forrása: ITT.

A 6/2 belső képen a gazdanövény uborka (Cucumis sativus).

A kép forrása: ITT.

A 6/3 belső képen a gazdanövény paradicsom (Lycopersicon esculentum).

A kép forrása: ITT.

Gubacsok a termésen és magon

A kétszárnyúak (Diptera) rendjéből a termésen/magon gubacsokat okozó fajok legnagyobb számban a gubacsszúnyogok (Cecidomyiidae) családjából kerülnek ki. Európában mintegy 50, Magyarországon 20 cecidogén faj előfordulását jelezték. Az alábbiakban két hazai faj gubacsait mutatjuk be.

7. kép: Két példa a gubacsszúnyogok (Cecidomyiidae) okozta termésgubacsokra

A 7/1-2 belső képeken a körtetermés-gubacsszúnyog (Contarinia pyrivora) nyüveinek a vadkörte (Pyrus pyraster) ’Veszprémi’ fajtájának fiatal körtéin okozott termésgubacsokat mutatjuk. A korábbi hazai növényvédelmi források ezt a gubacsszúnyogot kizárólag a nemes körte (Pyrus communis) kártevőjének tartották.

Virágzás után a terméscsokrokban a többinél nagyobb, gömbölyded, gyakran egyenetlen felületű kis körtéket láthatunk. A nagyobb terméseket felnyitva a magház környéke fekete, üreges, benne több (akár 15-20 db) sárgásfehér nyüveket találunk. Később a szabályosan fejlődő gyümölcsök növekednek erőteljesebben, a károsított termések pedig barnás feketére színeződnek, felhasadnak és lehullanak.

A 7/1 képrészlet: a kisebb és körte-alakú terméskék között jobbra egy gömbölyded, a többinél nagyobb gubacsos termés látható. A kép készült Budapest – Budai Arborétum, 2016.04.18.

A 7/2 képrészlet egy gubacsos termés metszetét mutatja a nyüvekkel. A kép 2014. április 23-án készült, ugyanarról a fáról szedett mintáról.

A 7/3-4 belső képeken a lucernahüvely-gubacsszúnyog (Asphondylia miki) nyüvei által eltorzított hüvelyek láthatók takarmánylucernán (Medicago sativa). A képek készültek: Mosonmagyaróvár, 2012.08.05.

A 7/3 képrészleten: egy virágzati tengelyen, egymás mellett láthatók az egészséges és a gubacsos hüvelyek. Az egészségesen fejlődő hüvelyek csigaszerűen felcsavarodnak, míg a gubacsszúnyog nyüveket tartalmazó hüvelyek puffadtak, félhold alakúak, kb. 10 mm hosszúak. Fejlett lárváik 5-6 mm hosszúak vörhenyes vagy narancssárga színűek és a hüvelyben bábozódnak. A friss báb világos vörösesbarna, majd sötétbarnára színeződik.

A 7/4 képrészlet egy megnyitott gubacsos hüvelyt és a gubacsszúnyog vörösesbarna bábját ábrázolja. A hüvelytermés fala megvastagodott, porcosan kemény, hajlításra szabálytalanul törik. A báb – további fejlődése során – a feji tüskéi segítségével áttöri a gubacs falát és a nyílásból félig kiállva alakul át imágóvá. A levetett bábing sokáig megtalálható a kifurakodási nyílásban.

A szipókásalakúak (Hemiptera) rendsorozatában nem ismerünk olyan hazai fajt, amelyik a gazdanövényének termésén vagy terméséből képezne gubacsot.

A hártyásszárnyúak (Hymenoptera) rendjében mintegy 40 európai fajról említették, hogy gubacsokat okoznak a gazdanövények termésén/magján. Magyarországon a valódi gubacsdarázsfélék (Cynipidae) családjában kb. 160 gubacsokozó faj él, ezek között 9-10 faj károsítja a terméseket. Majd’ mindegyikük a tölgyek (Quercus spp.) makkján/makkjában vagy kupacsán okoznak gubacsokat.

8. kép: Egy példa a valódi gubacsdarázsfélék (Cynipidae) okozta termésgubacsokra

A 8/1-4 belső képeken a suska gubacsdarázs (Andricus quercuscalicis) lárvái által a kocsányos tölgy (Quercus robur) gubacsos makkjai láthatók.

A 8/1-2 képrészletek: Balra egy fejlett, szabálytalan alakú, bordázott, 2-3 cm nagyságú, zöld és enyves felületű gubacsos makkot mutatunk. A bordás kinövések a makk egyik oldalán helyezkednek el. Jobbra egy másik gubacs metszetén a szövetszaporulat teljesen körbeveszi az elkorcsosult makkot. A képek készültek: Budapest – Bikás park, 2014.07.09.

A 8/3-4 képrészletek: Az idősebb gubacs metszetén jól látható, hogy a gubacson belül egy másik, 4-5 mm nagyságú, tojáshoz hasonló alakú, nagyon kemény falú belső gubacs található, amelyben a lárva él. A belső gubacsot fehér vonallal jelöltük. A gubacsos makkok az egészségeseknél korábban, már július-augusztus hónapban lehullanak. A képek készültek: Budapest – Hűvösvölgy, 2017.08.24.

A bogarak (Coleoptera) és a lepkék (Lepidoptera) rendjeiben kevés olyan gubacsokozó fajról tudunk, amelyek a termések torzulását okozzák.

9. kép: Egy-egy példa a termésgubacsokat okozó bogarak (Coleoptera) és a lepkék (Lepidoptera) rendjeiből

Európában kb. 15 (8), Magyarországon 10 (6) veronikaormányos faj (Gymnetron spp.) előfordulásáról számoltak be a szerzők. A zárójelben lévő számok a gubacsokozó fajokat jelölik. A gubacsok kialakulhatnak gyökéren, száron és a termések megduzzadása is gyakori.

A 9/1-2 belső képeken az üstökös veronika (Veronica catenata) virágrontó veronikaormányos (Gymnetron villosulum) lárvái által gömbszerűen ’gubacsolt’ termései figyelhetők meg. A lárvák a termésben bábozódnak (9/2). A faj a Kárpát-medencében a magas hegyvidékeken kivételével elterjedt, hazánkban nem gyakori. A képek forrása: ITT.

A 9/3-4 belső képeken bemutatott termések a füzike fajokról (Epilobium spp.) származnak, melyeknek terméseit a kétsávos lándzsásmoly (Mompha subbistrigella) lárvái gubacsokká alakítottak. A termés némileg megvastagszik és elgörbül, nem nyílik ki. A hernyó csak alkalmilag képez gubacsot. Hernyója sötétvörös, elöl sárgás, a feje világosbarna.

A képek forrásai: 9/3: ITT; 9/4: ITT.

Atkák (Acari) alosztályában egy fajt ismerünk, amelyik a gazdanövény termésén okoz károsodást.

10. kép: Egy példa a terméskárosítást okozó atkák (Acari) alosztályából

A 10/1-4 belső képeken a szederatka (Acalitus essigi) (gubacsatkák – Eriophyidae család) által károsított tüskétlen szeder (Rubus rusticanus var. inermis) bogyói és részterméskéi láthatók.

Az atka tüskétlen szeder egyik legveszélyesebb kártevője. Szívogatása következtében a károsított részterméskék mozaikszerűen vörös, rózsaszín, vagy zöldes színűek maradnak, míg az egészséges, érett gyümölcs egyöntetűen fekete vagy sötétbíbor színű. A károsított termések nem érnek be teljesen, húsuk az egészséges bogyónál keményebb és íztelenebb. A szívogatott részterméskék – a fényképek alapján – kissé nagyobbnak is tűnnek, mint az egészségesek. A képek készültek: Mosonmagyaróvár, 2012.08.08.

A fonálférgek (Nematoda) terméseinek gubacsos károsításáról az alábbiakban egy példát említünk.

11. kép: Egy példa a termésgubacsokat okozó fonálférgek (Nematoda) törzséből

A 11/1-2 belső képeken: a búza-fonálféreg (Anguina tritici) (szájszuronyos fonálférgek – Tylenchida rend, szívogató fonálférgek – Anguinidae család) okozta gubacsok a nemes búza (Triticum aestivum) kalászában.

A fajnak évente egy nemzedéke van. A talajba a vetőmaggal vagy az aratáskor kipergett szemmel jut. Ősszel a csapadékos időjárási viszonyok között a növény felületén keletkező vékony vízhártyán a lárvák felkúsznak a növényre, és behatolnak a csírázó növény csúcs-rügyébe. A csúcsrügyben tartózkodó lárvák a növény növekedésekor passzív módon mind magasabbra jutnak, majd a képződő virágkezdeménybe hatolnak. A fertőzött fiatal növény töve megduzzad, levelei deformálódnak, dugóhúzószerűen fodrosodnak, az egész növény habitusa megváltozik. A szár internódiumai megrövidülnek, a kalász ’borzas’ kinézetűvé válik, a beteg növény színében a kék árnyalat lesz uralkodó.

A gubacs a virágkezdemény kóros burjánzása révén alakul ki, emiatt a kis gubacsok már a virágzás előtt is észlelhetők a kalászban. Az ilyen virágból mag nem fejlődik. A fertőzött kalászban mindamellett rendszerint fejlődnek magok is.

A 11/-1 belső kép bal szélén a még éretlen kalászban 3 db gubacs (lásd a fehér nyíllal jelölt, középen elhelyezkedő, valamint 1-1 alatta és felette) látható. A kép forrása: ITT.

A 11/-2 belső képen az érés állapotában lévő fertőzött kalászt látunk, azonban szemek helyén sötét színű, a búzaszemeknél kisebb, gömbölyded gubacsok találhatók. A kép forrása: ITT.

Gubacsok a rügyeken

12. kép: Egy példa a rügygubacsokat okozó kétszárnyúak (Diptera) rendjéből

A 12/1-2 belső képeken a lucernarügy-gubacsszúnyog (Dasineura medicaginis) (kétszárnyúak – Diptera rend, gubacsszúnyogok – Cecidomyiidae család) rügygubacsának habitusa és a rügygubacs metszete látható takarmánylucernán (Medicago sativa). A lucerna hajtás- és virágrügyei helyén 8-10 mm hosszú, 4-5 mm széles, vastag falú, sárgászöld színű gubacs fejlődik, belsejében 2-10 vöröses vagy rózsaszínű lárva található. A pálhalevelek is megnagyobbodnak. A lárvák által elhagyott gubacs csúcsa nyitott. A gubacsosodás megakadályozza a hajtások és a virágzatok fejlődését. A képek készültek: Mosonmagyaróvár, 2012.05.21.

13. kép: Egy példa a rügygubacsokat okozó szipókásalakúak (Hemiptera) rendsorozatából

A 13. gyűjtőképen a toboztetű (Adelges laricis) (szipókásalakúak – Hemiptera rendsorozat, toboztetvek – Adelgidae család) rügygubacsát és metszetét mutatjuk szahalini lucfenyő (Picea glehnii) hajtásának csúcsán. A képek készültek: Budapest – Budai Arborétum, 2018.06.06.

A hazai erdő- és dísznövényvédelmi irodalomban az Adelgidae családnak két magyar neve is meghonosodott. A ’fenyőtetvek’ név azzal van kapcsolatban, hogy a család képviselői kizárólag tűlevelűeken fordulnak elő. A család másik társneve a ’toboztetvek’ arra utal. hogy néhány fajuk egyes gazdanövényeiken tobozra vagy ananásztermésre emlékeztető gubacsokat hoznak létre.

A toboztetű nemzedékváltakozással és gazdacserével szaporodik. A két gazdanövény a lucfenyő fajok (Picea spp. főgazda) és a vörösfenyő (Larix decidua mellékgazda). A toboztetű ősanya alakja szívásával a lucfenyőn okoz gubacsot. A gubacsok növekedését már az L1-es stádiumú ősanya lárva táplálkozása elindítja.

A 13/1-2 belső képeken: a hajtás végén kialakult tobozszerű gubacsokat látunk.

A 13/3-4 belső képeken megmutatjuk a gubacsok felépítését. A sejtszaporulat révén a tűlevelek alapi részei húsosan megvastagodnak, eltorzulnak. Középső részükön – a tűlevelek hossztengelyére közel merőlegesen – lemez vagy pikkelyszerű kiszélesedések növekednek, amelyek egymással összeérve létrehozzák a gömbölyded, mogyoró nagyságú gubacs külső felületét. A gubacsos tűlevelek elsatnyult csúcsi részei túlnyúlnak a pikkelyszerű részeken, ezáltal a gubacs ’tüskés’ kinézetűvé válik. A pikkelyszélek illeszkedésénél (fiatalon fehéres) szőrözött (felnyílási) sávok találhatók (lásd a 13/2-4 belső képeket összekötő fehér vonalakat). A tűlevelek tövénél a pikkelyek alatti apró üregekben élnek a toboztetű kolóniái. A közelképek készítése során a kisméretű, vöröses, viaszgyapjas lárvák a pikkelyek szőrözött illeszkedési hézagainál kimásztak a gubacsok felületére. Júniustól a kirajzó tetvek átrepülnek a vörösfenyőre és annak levelein szívogatnak, de azokon gubacsokat nem okoznak. További ismeretek/képek a sorozat későbbi részében a szőlő (Picea) nemzetségnél (lesznek) elérhetők.

A hártyásszárnyúak (Hymenoptera) rendjének a valódi levéldarazsak (Tenthredinidae) és a gubacsdarazsak (Cynipidae) családjaiban számos faj okoz rügygubacsot. Utóbbiak különösen nagy számban fordulnak elő a tölgy fajokon (Quercus spp.) Példaképpen két nagyon különböző megjelenésű Andricus gubacsot mutatunk be.

14. kép: Két példa a gubacsdarazsak (Cynipidae) okozta rügygubacsokra

A 14/1-2 belső képeken: az Andricus foecundatrix egyivarú nemzedékének lárvái 20-30 mm nagyságú, 100–300 db megnagyobbodott rügypikkelyekből álló egykamrás, tobozszerű rügygubacsot okoznak. Gyakran az egymás mellett álló rügyek mindegyike ’gubacsolt’ (14/1). Fő gazdanövénye a kocsányos tölgy (Quercus robur), de megtalálható több tölgyfajunkon is, pl. a kocsánytalan tölgyön (Q. petraea), molyhos tölgyön (Q. puebecens), magyar tölgyön (Q. frainetto), olasz tölgyön (Q. virgiliana).

A 14/2 hosszmetszeti képen jól látható, hogy a gubacs központi üregében egy tojás alakú, kezdetben lágy, később fásan megkeményedő, barna, sima falú belső gubacs található, amelyben a magánosan élő lárva fejlődik. Az érett belső gubacsok az articsókaszerű külső gubacsból annak csúcsánál lökődnek ki. A képek készültek: Budapest – Bikás park, 2015.07.05.

A 14/3-4 belső képeken: az osztrák gubacsdarázs (Andricus kollari) egyivarú nemzedékének gubacsai láthatók kocsányos tölgyön (Quercus robur). További gazdanövényei azonosak az előzőekben említett tölgyfajokkal. Hazánkban gyakori faj, különösen a bokorszerű növényeken (b) vagy az idősebb tölgyfák alsó részén elhelyezkedő (a) fiatal hajtások rügyein fejlődik.

A habitust mutató (14/3) és a metszeteket ábrázoló (14/4) képeken felül (a) betűvel a fiatal gubacsokat, alul (b) betűvel az idős gubacsokat jelöltük. A fiatal gubacsok zöldek, az idős gubacsok nagyobbak és barna színűek. Megemlítjük, hogy a 14/4a metszeti képen a lárvakamra mellett egy fejlett lárvát, a 14/4b képen pedig egy bábot látunk. A képek készültek 14/3a-14/4a: Budapest – Budai Arborétum, 2017.07.14. ; a 14/3b-14/4b : Kimle, 2015.08.23.

A kétivarú nemzedék kizárólag a cser (Quercus cerris) rügyében képez csoportos, apró gubacsokat.

Mint korábban említettük az atkák – a gyökerek kivételével – minden növényrészen okozhatnak gubacsokat, így a rügyeken is. Az alábbiakban két példát mutatunk be.

15. kép: Egy-egy példa a gubacsatkák (Eriophyidae és Phytoptidae) okozta rügygubacsokra

A 15/1-2 belső képeken: a nyárfarügy-gubacsatka (Aceria populi) (gubacsatkák – Eriophyidae család) okozta rügygubacsok láthatók, balra a fekete nyárfa (Populus nigra), jobbra a fehér nyár (Populus alba) gazdanövényeken. Az ágakon, törzsön lévő rügygubacsok molyhos felületűek, 10-20 mm nagyságúak, szabálytalan alakúak, egyes szerzők szerint karfiolszerűek. Moesz Gusztáv – neves cecidológusunk – 1938-ban (lásd itt: https://agroforum.hu/szakcikkek/novenyvedelem-szakcikkek/a-gubacsokrol-1-resz/) a gubacs rücskös; púpos; göröngyös felületének jellemzésére a hoporjás kifejezést használta. A fiatal gubacsok színe fekete nyárfán (Populus nigra) zöldestől vöröses árnyalatig változhat, a már lakatlan idős gubacsok elbarnulnak, a fehér nyárfán (Populus alba) a gubacsok fiatalon fehéresek, idős állapotban beszürkülnek.

A 15/3-4 belső képeken: a mogyorórügy-gubacsatka (Phytoptus avellanae) (Phytoptidae család) által a közönséges mogyorón (Corylus avellana) okozta rügygubacsainak habitusképeit illetve egy szétbontott rügy belső felületét és metszete részletét figyelhetjük meg. A gubacsok megjelenhetnek a török mogyorón (C. colurna) és a csöves mogyorón (C. maxima) is. Erdei és ruderális környezetben valamint a mezővédő erdősávokban elsősorban a közönséges mogyoró bokrait találjuk meg. Jó várostűrő képessége miatt a török mogyoró kedvelt zöldterületi növény. A nyilvánosan hozzáférhető FATÁR adatbázis szerint Budapesten a FŐKERT gondozásában álló közterületeken közel 2700 db parkfának ültetett növény található. Mi magunk többször fényképeztük a rajtuk fejlődött gubacsokat.

A 15/3 belső képen: a megtámadott rügyek rendellenesen megduzzadnak, ősszel a közönséges mogyorón borsó nagyságúak, és a rügyekben telelő atkák hatására tavaszig ennek kétszeresére nőnek. A török mogyoró fertőzött rügyei lényegesen erősebben duzzadnak meg, körülbelül mogyoró nagyságúakká válnak. A fertőzött rügyek tavasszal nem hajtanak ki, hanem rózsaszerűen kinyílnak, belőlük sem hajtás, sem termés nem fejlődik. A keretezett képrészen látható, hogy a szétnyílt rügy felületeit számtalan apró szemölcsszerű kinövés borítja.

A 15/4 belső képen: Közelképet készítettünk az említett szemölcsszerű kinövésekről, melyek között nagy egyedsűrűségben éltek a fehéres atkák. A keretezett képrészen, – egy levélkezdemény metszetén – oldalnézetben mutatjuk az apró dudorokat, kinövéseket.

A ’gubacsos’ irodalomban nagyon kevés adat van a bogarak (Coleoptera) által okozott rügygubacsokról. A faunisztikai felmérések szerint Magyarországon is él a fémeskék cickányormányos (Cyanapion alcyoneum), amelynek lárvája – a külföldi leírások szerint – keményfalú rügyduzzanatot okoz a lednek fajokon (Lathyrus spp.) A hazai forrásokban a faj gubacsokozásáról nem találtunk feljegyzéseket.

A lepkék (Lepidoptera) rendjéből illetve a fonálférgek (Nematoda) törzséből rügygubacsot okozó fajról nem tudunk.

A cikksorozat előző (6.) és a jelen (7.) részében a növények különböző részein okozott zoocecidiumokról készítettünk – példákkal illusztrált – áttekintést. Ez egyben a gubacsok egyfajta csoportosítását is jelenti.

A cikksorozat következő (8.) részében a gubacsképzőkkel kölcsönhatásban élő szervezetek fő csoportjairól – társbérlők, parazitoidok, ragadozók – adunk rövid tájékoztatást, valamint a zoocecidiumok gyakoribb szerkezeti típusairól számolunk be.