A cikk első részében a tövises lepényfa és a levelén gubacsokat okozó lepényfa-gubacsszúnyog származásáról, európai és hazai elterjedéséről, a kárképről, a gubacsok külső alaktani tulajdonságairól számoltunk be. Az írás jelen, második részében ismertetjük a gubacsok szerkezetét, belső alaktanát leíró új megfigyeléseinket. Képekkel is illusztráljuk a gubacsszúnyog – szabadban nehezen vizsgálható – fejlődési stádiumait.
A fejlődési alakok:
A lepényfa gubacsszúnyog évente több nemzedékben fejlődik. Az utolsó nemzedék kifejlett lárvái a levélgubacsokat elhagyva a fa alatt sekélyen (3-5 cm) befúrják magukat a talajba, ahol selyemgubót készítenek, és bábállapotban áttelelnek Thompson et al. (1998).
Az EPPO (2008) (https://gd.eppo.int/reporting/article-847) összefoglalójában évi 2-3 egymásba folyó nemzedéket említ.
A hazai sexferomonos csapdák hím fogási adatai alapján Molnár et al (2009, 2010) 3 nemzedék különíthető el.
Saját gubacsvizsgálataink és fényképezéseink során (Halászi, 2019.04.25. 2012.05.11., 2014.05.30., 2016.06.04. Budapest XI. 2024.04.14., 2024.04.28., 2024.05.07., 2024.05.13., 2024.05.18.) a lakott gubacsokban szinte mindig megtaláltuk az L2-és L3 lárvákat és bábokat is. Tapasztalataink megerősítik, hogy az egyes nemzedékek egybefolynak így a gubacsok vizsgálata alapján a nyári nemzedékek biztonságos elkülönítése nem lehetséges.
A gubacsok belső morfológiájának vizsgálatához a frissen szedett mintákon kereszt és hosszirányú metszeteket készítettünk.
A fejlődési alakok ’focus stacking’ módszerrel készített makrofotóihoz a gyűjtött gubacsmintákat 1-3 napig áttetsző falú műanyag ’megfigyelő’ dobozokban tartottuk. A fényképezést az imágók megjelenését követően kezdtük el. A gubacsmetszetek készítése során a bennük talált különböző fejlődési stádiumú egyedeket nem távolítottuk el, hogy a fényképeken a feltárás során talált állapotot rögzítsük.
A peték természetbeni megtalálására rendkívül kicsi esély van. A nőstények a petéket egyesével vagy kisebb csoportokban rakják le a levélgerincekre, a levelek fonákára, illetve a még ki nem bomlott levelek szélére. A peték mérete 0.36 X 0.1 mm, lerakáskor fehéresek, majd az embrionális fejlődés során vöröses árnyalatúakká válnak. A peterakást követően a lárvák 2-3 nap múlva kelnek ki. Thompson et al. (1998).
A „megfigyelő” dobozokban tartott minták részletes vizsgálata és fényképezése során – rendellenes formában lerakott – petecsomót is találtunk, ez azonban alkalmasnak látszik a peték alakjának, színének bemutatására, valamint a nőstény és a peték méretének összehasonlítására.
A nőstény (tojócső nélkül) és a peték hosszának méretaránya a Thompson et al. (1998) által megadott adatokkal számolva 5:1, a fényképeinken mért arány pedig 6:1 értéknek bizonyult. A peték fentiek szerinti lerakására a fényképezés előkészítésekor a nőstény vergődése során, a jellemző szárnytartás mellett kerülhetett sor. A képen a petecsomóban kb. 35 pete különíthető el.
A petékből kelő lárvák a számukra megfelelő életfeltételeket biztosító (lédús növényi szövetek, rejtett élettér, megfelelő páratartalom stb.) fiatal, még ki nem feslett leveleket keresik fel. Ezt igazolja az is, hogy gyakori „terepszemléinken” sosem találtunk friss gubacsképződést mutató jól fejlett/idősebb levélkéket.
A képeken látható még zárt állapotú fiatal levélkék a gubacsképződés tüneteit még nem mutatják, de az L1-L2 lárvákat levélszélek szétnyitása után megtaláltuk.
A még ki nem feslett (szét nem nyílt) fiatal levélkék egymást érintő levélszéleinek sávját a továbbiakban ’záródási zóna’ kifejezéssel jelöljük. A gubacs növekedése során ezek a levélszélek később is együtt maradnak, amelynek oka a lárvák aktív szövő tevékenysége, valamint a lárvák táplálkozására adott növényi válaszreakció, amely mérsékelt növényi szövetgyarapodás és jellegzetes szőrképződés formájában jelenik meg. Részletesen lásd a dolgozat további részében.
Thompson P.B. (1998) kaliforniai vizsgálataiban az átlagos lárvaszám 1-7 lárva/gubacs intervallumban változott, maximálisan 33 lárvát találtak egy gubacsban. Molnár B. P. (2011) szerint egy-egy gubacsban általában 3-5 lárva fejlődik, de előfordult 8-10 darab is.
Saját vizsgálataink során az 1 db lárva (báb) /gubacs volt a jellemző, egy esetben találtunk 3 db nyüvet 1 gubacsban.
Az egyszerre szedett gubacsokból a ’megfigyelő’ dobozok használatával megtaláltuk mindhárom lárvastádiumot, melyeket az alábbi képen mutatunk be.
Emlékeztetőül közöljük Thompson P.B. (1998) kaliforniai mérési (hosszúság X szélesség mm) adatait: a képen balról jobbra haladva: L1: 0.57 X 0.14 mm, L2: 1.49 X 0.35 mm, L3: 2.44 X 0.57 mm,
Április közepén az egyszeresen szárnyalt levelek nagyobb méretű ’hosszú’ gubacsait vizsgáltuk. A később megjelenő kétszeresen szárnyalt levelek 1-3 mm átmérőjű gubacsai, a kis méret és a zsenge levél szöveteinek puhasága miatt metszetek készítésére nem voltak alkalmasak.
A 5.-6. számú képeken a lárvák elülső „feji” vége (valójában nincs elkülönült fej) balra helyeződik. A potrohszelvények háti oldalán sötétebb, a hasi oldalon pedig egy világosabb széles középsáv húzódik. A 6. kép nyüve a sárga szín és a kifejezettebb szelvényezettség alapján időben közelebb van a bábozódáshoz. Alul az elülső testvégen a mell-lemez/spatula sternalis foltja is jobban látható.
A nyári nemzedékek lárvái a gubacsban, kokon készítése nélkül bábozódnak (7. kép). Az utolsó (telelőre vonuló nemzedék) fejlett nyüvei a gubacsot elhagyják, sekélyen a talajba furakodnak, szövőmirigyeik váladékából kokont készítenek és abban bábállapotban telelnek.
A bábtípus fedett báb (pupa obtecta), jellemzője, hogy a végtagok szorosan a testhez tapadnak. A báb érésének folyamata balról jobbra halad. A fej, a csápok és a szárnyak sötét színei alapján a 3.sz báb van időben legközelebb az imágóvá vedléshez.
A bábállapot 4-6 napig tart Molnár B. P. (2011)
Érdekes páros függelékek láthatók a bábok elülső testvégén, melyek magyar megnevezését nem sikerült meglelni. Az angol nyelvű irodalmakban talált kifejezés közelítő magyar fordítása ’speciális nyúlványok a fejtetőn’. Thompson P.B. (1998) ezeket szarv-szerű tüskéknek (horn-like spines) nevezi, amelyek a báb gubacsból történő kifurakodását segítik a gubacs ’záródási zónájában’ (lásd a 7. képen).
A báb kifurakodása a gubacs ’záródási zónájának’ bármely részén megtörténhet. A bábing a befoglaló képen az eredeti levélcsúcs (balra) közelében, a keretezett kis képen pedig a levélke alapi részénél látható. Az imágóvá vedlés során a bábing a fej és tor háti oldalán hosszirányban reped fel, miközben laterálisan kitágul-kiszélesedik.
A befoglaló képen a bábing nyílásán keresztül jól látható az imágó 3 pár ízelt lábai ’kihúzásának’ apró kör lakú foltjai. A bábing csápjainak tövében is felfedezhetők a vedlési nyílások. Megfigyeléseink szerint a potroh szabadul ki utoljára a bábingből.
A ’megfigyelő’ dobozokban kirajzó hímek és nőstények képeit az alábbiakban mutatjuk be.
A hímek és a nőstények könnyű elkülönítéséhez használható (kézi nagyítóval jól látható) bélyegek:
A hímek kisebbek a nőstényeknél, szürke potrohuk hosszúkás, hengeres, a potroh végén a párzásnál használt ivari fogókészülék (paramer) van.
A nőstények nagyobbak a hímeknél, potrohuk nagyobb, duzzadt (a peték miatt), vöröses színű, a potroh végén behúzható tojócső (ovipositor) van.
A kifejlett hímek 1,5-1,8 mm-esek, a nőstények 1,8-2,0 mm-esek (Ripka, 1996).
Thompson P.B. (1998) kaliforniai méréseiben a hím imágók 1.79 X 0.49 mm., nőstény imágók: 1.85 X 0.53 mm nagyságúak voltak.
A csápok morfológiája is eltérő, de ezek a különbségek kézi nagyítóval sem láthatók elég jól.
A 10-11. képeken jól látható a hímek potrohvégén az ivari fogókészülék. A csápízek egy elvékonyodó nyéllel ízesülnek egymáshoz (Ripka, 1996).
A nőstény imágók azonosítása a duzzadt, vöröses potroh és az annak végén található tojócső alapján a legegyszerűbb. A nőstények csápízein a hímeknél említett rövid nyél hiányzik.
A gubacsok belső morfológiája:
A tavaszi időszakban a ’hosszú’ gubacsok felépítését, belső alaktanát is tanulmányoztuk, és néhány új megfigyelést tettünk. A frissen begyűjtött gubacsokon hosszanti és keresztirányú metszeteket készítettünk, majd ezek közelképeit vizuálisan elemeztük. A feltárások során a gubacsban talált sérülésmentes lárvákat és bábokat (legtöbbször) nem távolítottuk el, hogy a gubacs belső állapota és a benne talált gubacsszúnyog lárva/báb fejlettsége egy képen legyen látható.
Az 1. sz képrészlet keretezett területén piros vonallal jelöltük a metszet helyét. Ebben a gubacsban egy sárgásfehér L3-as stádiumú lárvát, a 2. sz. képrészlet gubacsában pedig egy fiatal, még fehéres-sárgás bábot találtunk.
A ’hosszú’ gubacsok középső részei henger alakúak. Ez a fizikai struktúra a gubacsoknak bizonyos merevséget kölcsönöz és védi a bennük élő lárvákat. A gubacsok mindkét végükön kúposan összeszűkülnek és oldalirányban ellaposodnak (keretezett kép).
A képeken a gubacsok keresztmetszetei közel kör alakúak, alul-középen a levélke középere, vele szemben felül pedig a felhajlott levélszélek találkozása az ún. záródási zóna látható. A gubacsok fala csak mérsékelten vastagodott meg, a szövetek a metszet készítése során (tapintásra) nem bizonyultak ’törékenynek’.
A záródási zónában az irodalomban eddig nem említett szövedék jelenlétét figyeltük meg. A szövedék szálainak elhelyezkedése arra utal, hogy a gubacsokban élő lárvák az összehajló levélszéleket húzzák és rögzítik egymáshoz.
A selyemszálakból készült szövedék hosszanti elhelyezkedésének vizsgálatához kimetszettük a levélkék alul elhelyezkedő középerét. A metszés révén a gubacsok két felének záródási zónája sérülés nélkül szétválaszthatóvá vált. A képek vizuális elemzése során láttuk, hogy a szövedék a záródási zóna egy-egy szakaszán, de annak egész hosszán is előfordulhat. A szövedék mennyisége változó, néhol csak nyomokban fedezhető fel (16. kép).
A szövedék készítése mellett a gubacs eddig nem ismert további morfológiai tulajdonságát is észleltük. A fehér vonallal jelölt szövedék felett a záródási zóna normálistól eltérő szőrözöttségét tapasztaltuk, amit erősebb nagyításban a 17. képen mutatunk be.
Az egészséges levélkék szőrözöttségét a dolgozat első részének 3. képén is bemutattuk.
A képen fehér vonallal jelöltük meg a záródási zóna és az eredeti levélfelület határát. A gubacs által nem érintett levélrészen (a vonal felett) a levélszőrök ritkásan, egymástól távolabb találhatók, hosszúak, hegyesek, enyhén görbültek. A záródási zónában a szőrözöttség sűrű, a szőrök rövidebbek és kevésbé görbültek. A záródási zóna alatt egyáltalán nincs, vagy az egészséges résznél is kevesebb szőrözet található.
A gubacsosodás tüneteit még nem mutató, de az összezárt levelek között fiatal gubacsszúnyog lárvát tartalmazó (fertőzött) leveleken a fent említett szövedéket és a levél szőrözetének megváltozását nem tapasztaltuk (lásd a 2. képen).
Természetes ellenségek:
A Plant Parasites of Europe (https://bladmineerders.nl/parasites/animalia/arthropoda/insecta/diptera/nematocera/cecidomyiidae/ cecidomyiinae/lasiopteridi/dasineurini/dasineura/dasineura-gleditchiae/) honlap kigyűjtése szerint Európában a lepényfa-gubacsszúnyog parazitái a Fémfürkészalkatúak – Chalcidoidea családsorozat Eulophidae – Karcsú fémfürkészek családjából a következő fajok: Aprostocetus dauci, Aprostocetus diversus, Aprostocetus epicharmus, Baryscapus nigroviolaceus ; a Pteromalidae – Sugaras fémfürkészek családjából pedig a Mesopolobus diffinis faj fordul elő. A természetes ellenségek jelentősége/szerepe a faj egyedszámának csökkentésében nem tisztázott.
Az Aprostocetus dauci kivételével mindegyik parazita él Magyarországon, de a lepényfa-gubacsszúnyogot gyérítő hazai tevékenységükről nem tudunk.
Helyszíni fényképezéseink, a ’megfigyelő dobozok” használata és a gubacsok feltárása során természetes ellenségek jelenlétét nem észleltük.
Védekezés:
Zsigó György (1983-2023 között a TOXA-TERV BT. vezetője, jelenleg egyéni vállalkozó, a Magyar Növényvédő Mérnöki és Növényorvosi Kamara fővárosi szervezet alelnöke) szóbeli tájékoztatása (2024.05.21.) szerint 1983-óta Budapest közterületein a lepényfa-gubacsszúnyog fertőzöttség felmérésére és kémiai védekezésre nem került sor.
A TOXA-TERV BT. a budapesti közterületek és egyéb intézmények egynyári és fás dísznövényeinek a növényvédelmi szaktanácsadásával és a védekezések gyakorlati kivitelezésével (permetezések) foglalkozott a kerületekkel kötött vállalkozói szerződések keretében. 2023-óta ezt a tevékenységet Zsigó György egyéni vállalkozóként végzi.
A védekezések elhagyása tükröződik – a dolgozat 1.1 részében említett, (a kémiai védekezés időzítéséhez ajánlott) – CSALOMON csapdák országos évenkénti kisszámú vásárlási adataiban is.
Az erdősávokban és a települési közterületeken végzett saját megfigyeléseink szerint a fák védekezés hiányában is jól tolerálják az általános fertőzöttséget.
A felhasznált fényképek a kártevők gyűjteményes fényképezése során (5K rendszer) készültek, az egyéb források a képek alatt kerültek megnevezésre.
Felhasznált irodalom:
- Thompson P.B., Parrella M.P., Murphy B.C. & Flint M.L. (1998). Life history and description of Dasineura gleditchiae (Diptera: Cecidomyiidae) in California. – Pan-Pacific Entomologist 74: 85-98.
- Molnár, B., Kárpáti, Zs., Szőcs, G. and Hall, David R. (2009) Identification of female-produced sex pheromone of the honey locust gall midge, Dasineura gleditchiae. Journal of Chemical Ecology, 35 (6). pp. 706-714. ISSN 0098-0331 (Print), 1573-1561 (Online) (doi)
- Molnár, B; Szőcs, G; Hillbur, Y; Hall, D R (2010): Megfelelő-e a racém elegy a lepényfa-gubacsszúnyog (Dasineura gleditchiae Osten Sacken) szexcsapdázásához? NÖVÉNYVÉDELEM 46 pp. 101-108., 8 p. (2010)
- Molnár B. P. (2011): A lepényfa-gubacsszúnyog (Dasineura gleditchiae Osten Sacken) csalogató viselkedésének megfigyelése, szexferomonjának kivonása és szintetikus csalogatóanyag kifejlesztése a gyakorlati előrejelzés számára, doktori (PhD) értekezés, Pannon Egyetem Georgikon Kar, 2011.
- Ripka, G. (1996): A Dasineura gleditchiae (Osten Sacken) (Diptera, Cecidomyiidae) kártétele tövises lepényfán. Növényvédelem 32: 529-532.
