A cikk első részében a tövises lepényfa és a levelén gubacsokat okozó lepényfa-gubacsszúnyog származásáról, európai és hazai elterjedéséről, a kárkép tüneteiről, a gubacsok külső alaktani tulajdonságairól számolunk be.
A lepényfa rendszertani besorolása, elterjedése:
Az Új magyar füvészkönyv Király, G. (2009.) szerint a Lepényfafélék – korábban Szentjánoskenyérfélék – (Caesalpinaceae) családjában három olyan nemzetség is található, melyeknek fajait Magyarországon közterületi zöldfelületeken is ültetetik. Ezek a Cercis – Júdásfa, a Gleditsia – Lepényfa, és a Gymnocladus – Vasfa nemzetségek.
A The World Flora Online (https://www.worldfloraonline.org) internetes adatbázis a felsorolt nemzetségek rendszertani helyeként a Fabacae – Pillangósvirágúak családját jelöli meg (lekérdezés.2024.05.11.). A Gleditsia nemzetségben 17 fajt nevesít, melyek közül a legtöbb faj Ázsiában és Észak-Amerikában őshonos. A Gleditsia fajok ma minden kontinensen megtalálhatók, de a biodiverzitás veszélyeztetése szerinti megítélésük az egyes területeken különböző.
A tövises lepényfa hazája Észak-Amerika. Magas, 20 méterre is megnövő, ernyőszerű koronájú fa. Levelei egyszeresen vagy kétszeresen párosan, szárnyasan összetettek. Zöldes színű, jelentéktelen virágai a nyár elején nyílnak, hosszú, kissé csavarodott hüvelytermése egész télen át díszít Schmidt, G. – Tóth, I. (2006).
A biodiverzitás veszélyeztetésének hazai megítélése alapján a tövises lepényfát felvették az ún. Szürke Megfigyelési Listára. Bartha, D. (2020). Ez a lista a potenciálisan inváziós idegen fajok jegyzéke, amelyek esetleg (különböző jelzések alapján) vagy közvetlenül, vagy az élőhelyek átalakításával közvetetten veszélyeztetik az őshonos fajokat.
Az adott terület ökológiai sajátosságai és a fajok biológiai tulajdonságai, valamint az eddigi terjeszkedési dinamika alapján negatív hatásuk nem zárható ki. Megfigyelésük és kutatásuk sürgető feladat, kezelésük a csekély ismeretanyag miatt viszont még nem indokolt. A listával kapcsolatos további információkat és az internetes elérés hivatkozását lásd az irodalomjegyzéknél Bartha, D. (2020).
A lepényfa nevezéktana:
A lepényfa latin fajneve (triacanhos) a háromágú tövist jelent. Több hazai növényünk nevében is megtalálható a tüskés, szúrós jellegre utaló „acantha”, „acanthoides”, „acanthium” névrészlet pl.: Carduus acanthoides – Útszéli bogáncs, Onopordum acanthium – Közönséges szamárbogáncs, Pyracantha coccinea – közönséges tűztövis, Rosa polyacantha – Illír rózsa
Jelenleg érvényes magyar nevét is az alapfajra jellemző gyakran rendkívül szúrós töviseiről kapta. Népies neveit Wagner, J. (1902) a következők szerint ismertette: ’koronafa, krisztuslepény, krisztustövis, lepényfa, lócsipa, taksonyfa, tüskés- v. tüsöklepény, vad Szent-Jánosfa.’ A könyvében érvényes magyar névként a hármastövisű gledicsiá-t jelölte meg.
További – a terméshez kapcsolódó – népies neveit is feljegyezték, ezeket azonban durva, közönséges jellegük és/vagy etnikai szókapcsolataik miatt a dolgozatban nem soroljuk fel.
A krisztustövis névhez kapcsolódva megemlítjük, hogy a tövises lepényfa a Szentföldön Krisztus korában nem élt (ma sem), így nem lehetett a töviskorona alapanyaga. A krisztustövis név a Paliurus spina-christi faj jelenleg érvényes magyar neve (Rhamnaceae – Bengefélék családja)
(Megjegyzés: A tövis rövid szártagú, hegyes csúcsú, kemény szármódosulás. El is ágazhat /pl. Gleditsia/. Szárcsúcsból lesz a szártövis /pl. Rhamnus- benge/, oldalágból az ágtövis /pl. Prunus spinosa – kökény/.)
A lepényfa hazai elterjedése, használata:
A tövises lepényfa nagyon edzett, szívós, jól tűri a szárazságot és a kissé szikes talajt is. Wagner, J. (1902) szerint díszfának és sövénynek sok helyt ültették. Idős példányait mi is megtaláltuk mezővédő erdősávokban Mosonmagyaróvár térségében, de valószínű, hogy erre a célra az ország más területein is telepítették.
A tövises változat régebbi ültetésű egyedei számos települési zöldterületen ma is előfordulnak. Széles körben nem alkalmazták elsősorban goromba tövisei, részben pedig „szemetelő” termése miatt. Jó „várostűrő” képessége (szárazság, szél, sózás, szennyezett levegő, por, oldalirányban korlátozott gyökérzóna stb.) miatt jelenleg a tövistelen (inermis) termést alig/nem hozó változatai a kertépítészet kedvelt fái, amelyeket szoliter parkfának, illetve utcai sorfának ültetnek.
A hazai faiskolák leggyakrabban ajánlott fajtái az ‘Elegantissima’, a ‘Shademaster’, ’Skyline’ és a sárga levelű ‘Sunburst’, de további fajták is szerepelnek a kínálati listán. A termést nem hozó kertészeti változatokat vegetatív úton szaporítják.
A nyilvánosan hozzáférhető FATÁR adatbázis (https://infogardenweb.hu/bpfatar/) szerint Budapesten a FŐKERT gondozásában álló közterületeken mintegy 59.000 db fasori és 47.000 db parkfa található. Ezeknek viszonylag kis hányada (1636 db) tartozik a Gleditschia triacanthos fajba. Ez a 1.5 % részarány azonban elegendő ok ahhoz, hogy többet tudjunk a lepényfákról.
A lepényfa levelének morfológiája:
Tekintettel arra, hogy a lepényfa-gubacsszúnyog a leveleket károsítja, ezért a levelek tulajdonságairól az alábbiakban szólunk.
A szárnyalt összetett leveleken a levélkék a levélgerincen helyezkednek el. A párosan szárnyalt összetett levél esetében a levélgerinc párosan álló két levélkében végződik pl.: Ilyen pl. az Albizia julibrissin – selyemakác, Caragana arborescens – sárga borsófa is. A páratlanul szárnyalt összetett levélen a levélgerinc levélkében, vagy kacsban végződik pl.: Robinia pseudoacacia – fehér akác, Juglans regia – királydió (közönséges dió).
A kétszeresen szárnyalt összetett levél esetében a levélgerinchez nem levélkék, hanem alacsonyabb rendű (jelen esetben másodrendű) levélgerinckék kapcsolódnak, és azokon találjuk a levélkéket. Az egyes levélkék elliptikusak-hosszúkásak. Az alábbiakban a 2. képen látható fa levélkéin végzett megfigyeléseinket és méréseinket mutatjuk be, hogy az adatok segítségével (megközelítően) számszerűsíteni lehessen a károsodott levélfelület és (közvetve) az árnyékoló hatás csökkenésének mértékét.
A vegetáció kezdetén elsősorban egyszeresen szárnyalt levelek (1. sz. belső kép) fejlődnek, a kétszeresen szárnyalt levelek valamivel később és elsősorban a vesszők csúcsi részén és az új hajtásokon jelennek meg.
A vesszők és a fiatal ágak tövi és középszakaszán az egyszeresen szárnyalt levelek gerincei gyakran csokorszerűen helyezkednek el, és ezekről a helyekről jellemzően később sem indulnak újabb hajtások. (2. sz belső kép, amit szándékoltan később 2024.05.18.-án fényképeztünk.)
Részben ennek következménye, hogy koronája laza és lombozata nem ad tömör árnyékot. Vizsgálatainkban az egyszeresen szárnyalt egészséges, kifejlett levél gerincén átlagosan 13-15 pár levélkét találtunk. A levélkék hosszúsága és szélessége – a levélgerinc alapjától a csúcsa felé haladva – növekedtek, az 1.-2. levélpár (hosszúság X szélesség) 10-12 mm X 5-6 mm, a 13.-15. levélpár 32-35 mm X 10-11 mm.
A kétszeresen szárnyalt levelek levélgerincén 8-10 levélpár fejlődött, az 1.-2. levélpár 12-15 mm X 5-6 mm, a 8.-10 levélpár 20-25 mm X 7 mm. A felsorolt méretek az egyes fajtáknál ettől eltérőek lehetnek.
A levélgerinc és a levél szőrözöttségét külön is említjük, ugyanis Thompson P.B. (1998) szerint a levélgerincen, illetve a levél élén található jellegzetes képletek (a tanulmányból idézve ’trichome’) összetéveszthetők a levél élére, illetve a levélgerincre lerakott petékkel. Új megfigyelésünk szerint a gubacs belső felületén, a levélke két felének érintkezési sávjában (záródási zóna) a természetestől eltérő növényi szőrözet fejlődik, amelynek képét a dolgozat második (2/2) részében mutatjuk be.
A levélgerincet és a levélke mindkét oldalát (beleértve a levélke élét és különösen a fonáki középeret) – hosszú, egyenes vagy kissé görbülő, hegyes végű, el nem ágazó szőrök fedik. A levélgerincen (1. sz. belső kép) valamint a levélke élén (2.-3. sz. belső képek) a szőrök között fehér és vöröses tojásdad alakú növényi képletek figyelhetők meg.
A lepényfa európai és hazai károsítói:
Korábban a lepényfának csak néhány kártevője, ill. kórokozója volt ismeretes Európában, és ezek esetleges fellépése sem igényelt növényvédelmi beavatkozást. A Plant Parasites of Europe honlap kigyűjtése szerint (elérés 2024.05.11.) Európában a tövises lepényfához társult életközösségben mintegy 27 ízeltlábú fajt összesítettek.
Az alapfaj terméseiben 2 Megabruchidius faj (Levélbogárfélék – Chrysomelidae család) lárváinak károsítását észlelték.
A lepényfa vegetatív részein (hajtás, levelek) a legnagyobb fajszámú taxonómiai egységek az alábbiak: pajzstetvek (a Coccidae és a Diaspididae családokból) 12 faj, levéltetvek (Aphididae) 3 faj, Mezeikabócák (Cicadellidae) 2 faj, Levéldarazsak (Tenthredinidae), Lepkeszárnyú kabócák, Mezeipoloskák (Miridae), a Díszbogárfélék (Buprestidae), a Cincérek (Cerambycidae), a Kvadrifid bagolylepkék (Erebidae) és a Gubacsatkák (Eriophyidae) családjaiból. 1-1 faj.
Végül itt említjük meg a lepényfa-gubacsszúnyogot, amely egyben a dolgozat címadója is. A felsorolt fajok közül 17 kártevő Magyarországon is él, de ezek közül eddig csak néhányat figyeltek meg a lepényfán.
Néhány szó a gubacsszúnyogokról: (Cecidomyiidae)
Rendszertani besorolásuk: Insecta – Rovarok osztálya > Diptera – Kátszárnyúak rendje > Nematocera – Fonalascsápúak alrendje > Cecidomyiidae – Gubacsszúnyogok családja.
Világszerte több mint 6000 fajuk ismert, Magyarországon kb. 400 fajuk él, de csak egy részük okoz gubacsokat.
A kifejlett egyedek apró termetű (1-5 mm), vékony, törékeny testű, redukált szárnyerezetű kétszárnyúak. Csápjaik hosszúak, gyöngysorszerűek. Az egyes fajok imágóit szabad szemmel biztonságosan nem lehet azonosítani.
A lárvák fehér, sárga vagy vörös színűek, egyes szelvények hasi részén kitüremlő mászódudorok vannak. A torlábak sem ízeltek. Elülső („feji”) testvégük kicsiny, kúp alakú. A szájszervek csökevényesek, rágni nem tudnak, mert rágóik szúrósörtékké redukálódtak. A csápdudorok 2 ízűek, kiállanak. A lárvákon nemcsak mászódudorok, hanem hátoldali kinövések, hosszú sörték is lehetnek.
Az előtor hasoldalán többnyire sötét színű, T alakú mell-lemez (spatula sternalis) található, melynek többféle funkciója is lehet, pl. az elcsökevényesedett szájszervek pótlására szolgál, segít a földben bábozódó fajoknál az utolsó stádiumú lárváknak a gubacs elhagyásában és a talajba történő beásásában.
Bábjuk sok faj esetében az utolsó lárvabőrön belül kialakult pupárium.
Táplálkozásuk alapján elkülöníthetünk gombafogyasztó/micellofág (lásd 4. kép), növényi bomló anyagokkal táplálkozó/fitoszaprofág (lásd 5. kép), ragadozó életmódú/predator (lásd 6. kép) és növényfogyasztó/fitofág fajokat. A fitofág fajoknak csak egy része okoz gubacsokat. Fontos jellemzőjük, hogy erősen specializálódtak a gazdanövényük meghatározott szervére (pl. levélre, virágra), ahol táplálkozásuk következtében kialakulnak a gubacsok.
A 6. kép felső részén egy nyű háti/dorzális, az alsó részén hasi/ventrális nézetben látható. A kifejlett alakok mézharmattal, a lárvák levéltetvekkel táplálkoznak. A megfigyelések szerint mintegy 60 levéltetű faj szerepel az „étlapján”.
A nyüvek fejlődésük során 10-100 prédaállatot pusztítanak el, melynek zömét az utolsó stádiumú lárvák fogyasztják el. Balázs, K.- Mészáros, Z. (1989). A biológiai védekezésben a levéltetvek ellen használják, tömegtenyésztéssel előállított (bábokat tartalmazó) készítménye a KOPPERT APHIDEND®.
A lepényfa-gubacsszúnyog – Dasineura gleditchiae
Származása, európai és hazai elterjedése:
A lepényfa-gubacsszúnyog Észak-Amerikában őshonos. Európában először Hollandiában (1980) fedezték fel, ahova valószínűleg szaporítóanyaggal hurcolták be. Innen terjedt szét, és ma már szinte minden európai országból kimutatták (betűrendben): Ausztria Csehország, Dánia, Franciaország, Görögország, Grúzia, Korzika, Írország, Lengyelország, Luxemburg, Magyarország, Nagy-Britannia, Németország, Olaszország, Románia, Spanyolország, Svájc, Svédország, Szerbia, Szlovákia, Ukrajna.
Az első ázsiai előfordulását 2005-ben Törökországból jelezték.
Gyors elterjedéséhez hozzájárult, hogy egyedüli tápnövényét (monofág) a tövises lepényfa tövis nélküli változata fajtáit az európai nagyvárosokban gyakran ültetik útmenti sorfának és szoliter parkfának. A kártevő elterjedését és az iránta tanusított érdeklődést jól mutatja, hogy a „Dasineura gleditchiae” névre indított internetes keresésünk (2024.05.12.) több mint 8000 találatot adott.
Magyarországi megjelenését Ripka, G. (1996) jelezte. Az első gubacsokat Budapesten 1992-ben figyelte meg, de a jellegzetes tünetek a következő években is kialakultak. Később az ország több pontján észlelték és az egész országban elterjedt, gyakori fajjá vált.
Kárképe:
A lárvák táplálkozásának hatására a levélkék két széle a főér mentén a levél felső oldala felé összezáródva megduzzad. A gubacsosodás az egyes levélkéket részben vagy egészben eltorzítja. A károsodott levélkék a normális méretűnél kisebbek maradnak. A gubacsszúnyog lárva-báb-imágó fejlődési szakaszainak befejeződése után a gubacsok idővel lehullanak. A lombfelület természetes fejlődésének elmaradása a fák díszítő értékét rontja.
Életmódja – fejlődés stádiumok – a gubacsok külső alaktana:
A gubacsszúnyognak évente több nemzedéke fejlődik ki. Az utolsó nemzedék bábjai kokonokban telelnek a talajban. Mivel az imágók rövid életűek, ezért a rajzáskor nőstények megtermékenyítésére kevés idő áll rendelkezésre. A megtermékenyítetlen nőstények a hímeket a szexferomonjuk segítségével csalogatják magukhoz.
Az egyes nemzedékek megjelenésének megfigyelését, a hím imágók rajzásának követését a nőstények által kiválasztott szexferomon szintetikus előállítása tette lehetővé Molnár et al (2009, 2010). Az ennek alapján kifejlesztett CSALOMON ragacsos csapda a kereskedelemben beszerezhető. Az interneten közölt szokásos rajzásgörbékkel egyezően több hazai webhelyen arról olvashatunk, hogy tavasszal a hím imágók rajzásnak észleléséhez és a védekezés időzítéséhez a csapdákat május elején célszerű kihelyezni. (az időponthoz kapcsolódó megfigyelésünket lásd lentebb.)
A kártevők gyűjteményes fényképezése (5K rendszer) keretében (2004-2024) több alkalommal is megfigyeltük a tövises lepényfa tőalakján és a kertészeti változatok levélkéin kialakult tüneteket. A lepényfa-gubacsszúnyog minden fejlődési alakja nagyon kicsi, és az egyes fejlődési stádiumok viszonylag rövid ideig tartanak.
Ezen okok miatt a helyszíneken a gubacsos levélkékből mintákat gyűjtöttünk további „házi-laboratóriumi” vizsgálatokhoz. A minták egy részét frissen, a begyűjtés napján (részben preparálás után) felhasználtuk makrofotók készítéséhez. A gubacsos levelek másik részét 1-3 napig szobahőmérsékleten, áttetsző, légmentesen zárt műanyag „megfigyelő” dobozokban tartottuk, hogy a természetben nehezen vizsgálható fejlődési stádiumokat is lefényképezhessük. Az elkészített képeket vizuálisan elemeztük.
Az egyes fejlődési stádiumok méreteit Thompson P.B. (1998) kaliforniai mérései (hosszúság X szélesség mm) után ismertetjük:
Pete: 0.36 X 0.1 mm, lárva: L1: 0.57 X 0.14 mm, L2: 1.49 X 0.35 mm, L3: 2.44 X 0.57 mm, báb 2.43 X 0.84 mm, nőstény imágó: 1.85 X 0.53 mm, hím imágó 1.79 X 0.49 mm.
2024. első 4 hónapjában a budapesti havi átlaghőmérsékleti értékek a 1990-2020 közötti hasonló időszakok átlagát minden hónapban meghaladták: január: +2,5 °C, február +6 °C, március +4 °C, április +2 °C.
A korai kitavaszodás miatt a gubacsos növények keresését 2024.04.13.-án kezdtük a XI. kerületben (Bikás park), ahol szoliterként ültetett díszváltozat fáit vizsgáltuk (ezek jelenleg nem találhatók a FATÁR-ban). A kb. 13 cm törzsátmérőjű fákon, a helyszínen levélgubacsokat nem találtunk. A fiatal, még kibomlás előtti állapotban lévő levélkéket is tartalmazó minták nagyító alatti vizsgálata is negatív eredményt adott.
2024.04.14.-én (légvonalban kb. 500 m-re az előző helytől) a Sósfürdő park szélénél ’Skyline’ fajtájú utcai sorfáján találtunk és fényképeztünk gubacsos levélkéket.
A korábban hivatkozott szokásos rajzásgörbe ismeretében meglepetéssel tapasztaltuk, hogy a talajban áttelelő nemzedék hím imágóinak a május közepére jelzett megjelenéséhez képest már egy hónappal előbb a tárgyévi első nemzedék L3-as lárváit és bábjait is megtaláltuk. A 2024.04.28.-án gyűjtött (’megfigyelő’ dobozokban tartott) gubacsos levélmintákból már a következő napon repültek ki imágók. Nem zárható ki, hogy az első nemzedék imágóinak rajzása a két időpont között már korábban megkezdődött.
Az. 1. sz. képrészleten a levélkék (részben vagy egészben) hosszúkásan ’felfújt’ gubaccsá alakultak (a borsó hüvelyéhez hasonlítanak). A gubacsnak ezt a típusát a továbbiakban ’hosszú’ gubacsnak nevezzük.
A 2. sz. képrészleten a (fiatalabbnak látszó) gubacsok gömb alakúak, ezekre a továbbiakban ’gömb’ gubacsként hivatkozunk. A ’gömb’ gubacsok a levélkéken a levélalap és a levélcsúcs között bárhol elhelyezkedhetnek, de a vizsgált mintákban gyakoribbak voltak a levélcsúcshoz közeliek.
Thompson P.B. (1998) kaliforniai vizsgálataiban a gubacsokban élő lárvák száma és a gubacsok alakja között talált kapcsolatot.
A fenti tüneteket mutató egyszeresen szárnyalt levelek levélkéin később bekövetkező külső és belső változásokat is figyeltük. A 2024.05.18.-án a helyszíni vizuális ellenőrzés során az egész levéllemezt eltorzító ’hosszú’ gubacsokat nem találtunk, mert ezek a levélgerincről már lehullottak. Részleges torzulást okozó ’hosszú’ és ’gömb’ gubacsokat több levélgerincen is láttunk. A gyűjtött gubacsokat fényképezés után felnyitottuk, de ezek már lakatlanok voltak.
A befoglaló kép egy gubacs külső oldalának barna nekrotikus foltjait mutatja, amelyeket a gubacsban kifejlődött nyüvek táplálkozása okozott. A levél azonban (még) megőrizte életképességét és nem hullott le. Az 1. sz belső képen oldalnézetben az egész levélkét, a 2.sz. belső képen a gubacs alulnézetét mutatjuk (vízszintesen a középvonalban a levélke szőrözött főere található). A fehér vonalak az azonos pontokat kötik össze.
A 9. sz. képen a levélke gubacsos része majdnem teljesen elhalt. A keretezett belső kép az imágónak a gubacsból történt távozási helyét mutatja. A gubacsokban fejlődő bábok kitolják magukat a levélke szélei között, majd az imágók a vedlés után elrepülnek. A levetett bábingek gyakran „beszorulnak” ebbe a nyílásba. A természetben ilyen állapotot ritkán lehet megfigyelni, mert a levetett bábing nagyon vékony, sérülékeny, és a legkisebb érintésre, légmozgásra is kiesik a báb által kialakított nyílásból. A bábingről „laboratóriumi” körülmények között készített fényképeink a dolgozat második részében találhatók.
A vegetáció elején fejlődő – az első nemzedék által még kisebb mértékben károsított – kétszeresen szárnyalt levelek levélkéin ’hosszú’ gubacsok fejlődtek. A képen a levélkéknek kb. 15%-a gubacsos. A levél normális méretre fejlődésének gátlása miatti „lombcsökkenés”, a díszítő érték romlása ebben az állapotban még nem feltűnő.
Erősebb fertőzésnél – feltehetőleg a 2. nemzedék okozta – kárkép sokkal súlyosabb, noha a lombozatban maradhatnak egészséges levélkék. A másodlagos levélgerinckék természetes megnyúlása majdnem teljesen leállt, a levelek torlódtak. A kibomlás előtt megfertőződött levelek hosszirányú növekedése megtorpant és az egyes levélkékből egész rövid, kissé csúcsos, rövid gubacsok fejlődtek, amelyek a teljes levéllemezre kiterjedtek.
Az 1. sz. képrész egy másodlagos levélgerincke összes levélkéjének elgubacsosodását mutatja felülnézetben. A levélgerinckén a gubacsok egymást érintő szoros közelségben állnak. A gyöngyfüzérhez hasonló gubacssorok fölött egy egészséges, normálisan kifejlett levélke egyik fele látható. Ezzel kívántuk érzékeltetni a bekövetkező lombvesztés mértékét.
A 2. sz. képrészen ugyanez a gubacssor látható oldalnézetben. Egészséges állapotban a levélkék lemezei a levélgerincke két oldalán (laterálisan) „kiterülve” helyeződnek (lásd a 11. kép keretezett részét.) A gubacsosodás során a korábbi levélcsúcsok a levélgerinc fölé hajolva kerülnek egymás mellé és így hasonlítanak egy duplasoros gyöngyfüzérhez.
A másodlagos levélgerinc megnyúlásának elmaradását a tövises tőalakon is tapasztaltuk. A kép felső részén egy egészséges lombrészről származó teljesen kifejlődött levélke, alatta levélgerinckék gubacsai láthatók. A gubacsok pirosas elszíneződése a tövistelen változatokon is jelentkezett.
A lepényfának természettől fogva ritka lombozata, laza koronája van. A fenti képen alapuló becslésünk szerint egy kifejlett levélke felülete és árnyékoló hatása mintegy 20-40x nagyobb az egyes gubacsok oldalnézeti felületénél. A vegetációban a gubacsszúnyog összefolyó nemzedékei folyamatosan akadályozzák a fa lombosodását.
Az imágók kirepülése után gubacsos levélkék majd a teljesen „kopasz” levélgerinckék elhalnak majd lehullanak és „eltüntetik” a korábbi kárképet. A levélveszteséget csak a részlegesen károsodott levélgerincen megmaradó levelek árulják el – lásd a kép felső részét.
A jobb felső sarokban nagyítva is látható gubacsszúnyog imágót a helyszíni fényképezésnél nem láttuk, jelenlétét csak a fényképek vizuális elemzése során vettük észre.
A 13. és a 15. képeken a másodlagos levélgerinckék távolabbi/disztális végénél kibomlatlan, de egészségesnek tűnő levélkéket láthatunk, ez azonban megtévesztő lehet (kapcsolódó megfigyelésünket lásd a dolgozat 2/2 részében).
A cikk 2. részében ismertetjük a – gubacsok szerkezetét – belső alaktanát leíró új megfigyeléseinket. Képekkel is illusztráljuk a gubacsszúnyog – szabadban nehezen vizsgálható – fejlődési stádiumait.
A felhasznált fényképek a kártevők gyűjteményes fényképezése során (5K rendszer) készültek, az egyéb források a képek alatt kerültek megnevezésre.
Felhasznált irodalom:
- Balázs, K.- Mészáros, Z. (1989): Biológiai védekezés természetes ellenségekkel, Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, 1989
- Bartha D. (2020): Fekete Lista. Magyarország inváziós fa- és cserjefajai. / Black List. Invasive tree and shrub species of Hungary. * Szürke Lista. Magyarország potenciálisan inváziós fa- és cserjefajai. / Grey List. Potentially invasive tree and shrub species of Hungary. – Soproni Egyetem Kiadó / University of Sopron Press, Sopron, 84 pp. Az interneten elérhető (http://www.invaziosfajok.hu/uploads/document/2/fekete-lista-osszefuzott-5ebac936a89d1.pdf)
- Király, G. et-al. (2009): Új magyar füvészkönyv. Magyarország hajtásos növényei. Határozókulcsok. – Aggteleki Nemzeti Park Igazgatóság, Jósvafő (2009)
- Molnár, B., Kárpáti, Zs., Szőcs, G. and Hall, David R. (2009) Identification of female-produced sex pheromone of the honey locust gall midge, Dasineura gleditchiae. Journal of Chemical Ecology, 35 (6). pp. 706-714. ISSN 0098-0331 (Print), 1573-1561 (Online) (doi:https://doi.org/10.1007/s10886-009-9641-5)
- Molnár, B; Szőcs, G; Hillbur, Y; Hall, D R (2010): Megfelelő-e a racém elegy a lepényfa-gubacsszúnyog (Dasineura gleditchiae Osten Sacken) szexcsapdázásához? NÖVÉNYVÉDELEM 46 pp. 101-108., 8 p. (2010)
- Ripka, G. (1996): A Dasineura gleditchiae (Osten Sacken) (Diptera, Cecidomyiidae) kártétele tövises lepényfán. Növényvédelem 32: 529-532.
- Schmidt, G. – Tóth, I. (2006): Kertészeti dendrológia, Mezőgazda Kiadó, Budapest, 2006.)
- Thompson P.B., Parrella M.P., Murphy B.C. & Flint M.L. (1998). Life history and description of Dasineura gleditchiae (Diptera: Cecidomyiidae) in California. – Pan-Pacific Entomologist 74: 85-98.
- Wagner, J. (1902): Hoffmann-Wagner: Magyarország virágos növényei (Budapest, 1902)