A gubacsokról, 11. rész – A gubacsok belső szerkezete – levélgubacsok: erineumok és levélsodratok

A cikksorozat előző (10.) részében a részében a zoocecidiumok alakjának leírásában alkalmazott hasonlítás módszerét és azok néhány esetét ismertettük.

A cikksorozat jelen (11.) részében a gubacsok belső szerkezetével, azok gyakoribb típusaival foglalkozunk.

A gubacsok belső szerkezete

A cecidológia a gubacsokat többféle szempont szerint osztályozza. A csoportképzés történhet pl. a gazdanövények és/vagy a gubacsokozó szervezetek hierarchikus klasszifikációja szerint, de lehetőség van arra is, hogy a gubacsokat saját önálló tulajdonságaik alapján sorolják kategóriákba. A cecidológia történetében több olyan csoportképzési megoldás született, amelyek során a gubacsok külső morfológiáját és belső szerkezetét vették alapul. A XIX. és XX. század kutatói közül kiemelendők pl. Thomas, Beyerinck, Kerner, Küstenmacher, Houard, Küster és Mani, akik a gubacsok belső szerkezetének osztályozásával is behatóan foglalkoztak. Az alábbiakban az általuk meghatározott, és jelenleg is használt típusok közül ismertetünk néhányat.

Tapasztalataink szerint a gubacsok iránt érdeklődő nem szakemberek számára legtöbbször elegendő a gubacsok külső tulajdonságok alapján történő felismerése. Ennek ellenére reméljük, hogy a jelen dolgozatban és a cikksorozat következő részeiben a szerkezeti típusokat bemutató képek és magyarázó megjegyzések az Olvasók számára érdekesnek és hasznosnak bizonyulnak.

Fontos megjegyeznünk, hogy a szerkezettípusok között sok átmeneti forma található. Vannak gubacsok, amelyek több típus résztulajdonságait is mutathatják, emiatt ezek több csoportba is sorolhatók.

A gubacsok szöveteivel, azok elhelyezkedésével nem foglalkoztunk, mert ez meghaladta volna az ismeretterjesztés kereteit.

Az említett átmeneti formák miatt a ’gubacsos’ irodalmakban a szerzők az egyes gubacsok bemutatásánál gyakran kerülik a szerkezeti kategóriák megnevezését, helyette inkább a könnyebben érthető hasonlítást és a körülírást (diagnózis) alkalmazzák. A zoocecidiumok alakjának hasonlítással történő ismertetése (lásd a 10. részben) olykor egybeesik a belső szerkezet valamely csoportjának elnevezésével, amelyekre ezekben az esetekben felhívjuk a figyelmet.

A szerkezeti formák felsorolásánál nem törekedtünk a teljességre, ám a bemutatott gyakoribb típusok metszeteiről készült fényképekkel igyekszünk szemléletesebbé tenni azok felépítését.

A gubacsok szerkezete részben azon szervtől függ, amelyen kialakulnak, részben a növény és a gubacsképző szervezet fajától. Ezeknek a tényezőknek a fontosságát jól mutatja az a tény, hogy ugyanazon növény adott szervén a különböző gubacsképző fajok által indukált gubacsok szerkezetileg nagyon eltérőek lehetnek.

A legtöbb gubacsnak egy vagy több ürege van, amelyben a gubacsképző található. A gubacs ürege/lárvakamra egy többé-kevésbé szűk nyíláson keresztül kapcsolódhat a külvilághoz, vagy teljesen zárt is lehet.

Az üreggel nem rendelkező gubacsok néhány típusát, pl. az erineumokat, a levélsodratokat (roll galls), egyes levélbehajlásokat/levélredő gubacsokat (fold galls), a mélyedéses gubacsokat (pit galls) – e helyen csupán felsoroljuk, mert részletes ismertetésükre jelen dolgozat későbbi részeiben kerül sor.

A cikksorozat 6. részében oszlopdiagramon is ábrázoltuk, hogy a legtöbb gubacs a leveleken található. Többek között ez is indokolja, hogy elsőként a leveleken előforduló gyakoribb gubacsszerkezeteket ismertessük.

Gubacsszerkezeti típusok a leveleken

A levelek, mint növényi szervek különleges funkcionális és szerkezeti sajátosságokkal bírnak. A levelekben történik az asszimiláció, amely a gubacsokozók számára bőséges tápanyagforrást biztosít, a levelek gyors növekedése kedvezően hat a gubacsképzők által indukált hiperplázia és/vagy a hipertrófia általi szövetgyarapodáshoz.

A levelek széles választékot kínálnak a gubacsképzés helyének kiválasztásához, pl. történhet a levél felszínén vagy fonákán. A levél lemezének vékonysága miatt az egyik oldali elváltozások módosíthatják a levél másik oldalának alakját is. A levelek felső és alsó epidermisze között kifejlődő ún. parenchima gubacsok mindkét levélfelszínen gyengén kidomborodnak. A mélyedéses gubacsoknál (pit galls) az egyik oldali mélyedések az ellentétes oldalon kiemelkedések formájában jelennek meg.

Érdemes számításba venni azokat az eseteket is, amikor a gubacs kizárólag a levél egyik felszínén okoz elváltozást, vagy amikor a felső és alsó levélfelületen egymástól jelentősen különböző formában fejlődik ki.

Gubacsok a levél szélén (ritkán a levél élén is) vagy a levéllemez más területein, a főéren vagy a vastagabb mellékereken, a főér és a mellékerek alkotta érszögletekben, vagy éppen a levélnyélen fordulnak elő. A zárvatermők törzsébe (Angiospermatophyta) tartozó növények széles levelei egyedi struktúraalkotó lehetőséggel rendelkeznek a levélszél– és levélsodratok, a levélbehajlások, valamint a sekély bemélyedésektől az egészen ’mély’ szarv-/karomszerű zacskógubacsok (pouch gall) kialakulásában. Sok esetben a gubacsmetszetek részletes vizsgálata során válik láthatóvá, hogy a gubacsot alkotó levélrésznek nem csak a vastagsága, hanem a levél eredeti felülete is jelentősen megnő (lásd lentebb).

A levelek felsorolt tulajdonságai nagyszámú cecidogén fajnak biztosítanak kedvező életfeltételek, amelynek következménye a rajtuk élő gubacsokozók fajgazdagsága.

Nemezes bevonatok – erineumok

A növények felületét a bőrszövetből kitüremkedő epidermális szőrök fedhetik. A szőrözöttség a különböző növényi felszíneknek (pl. hajtás/szár, levél virág, termés, mag) egyik fontos jellemzője. Alaktanilag több típusuk van (pl. bársonyos, szöszös, borzas, gyapjas, molyhos). Az egyes szőrtípusok tudományos nevei gyakran megjelennek a növényfajok elnevezésében is, pl.

– szöszös szőrzet (villosus) – szöszös bükköny (Vicia villosa),

– borzas szőrzet (hirsutus) – borzas ikravirág (Arabis hirsuta), borzas repkény (Glechoma hirsuta), borzas ziliz (Althaea hirsuta),

– molyhos szőrzet (tomentosus) – molyhos madárbirs (Cotoneaster tomentosus), ezüst hárs (Tilia tomentosa)

A szőrözöttség védelmet adhat a növényevő állatok, a túlzott párologtatás, az erős fény, vagy a hőmérséklet szélsőséges ingadozásai ellen. A maghéj és termésfal szőrei emellett a szaporítószervek elterjesztésében is nagy szerepet játszhatnak.

Ezek a szőrök a növény természetes, egészséges állapotában, öröklött tulajdonságként fejlődnek ki a növényi felszíneken.

A fentiektől alapvetően különböző oka van az ún. erineum megjelenésének. Az erineum (elsősorban) a gubacsatkák (Eriophyidae család) számos fajának táplálkozása által kiváltott rendellenes, helyi szőrképződési reakció, amely a növények több föld feletti részén (levéllemez, levélér, hajtás, virág) is előfordulhat. A cikksorozat 10. részében a nemezszerű hasonlítás ebben az esetben egybeesik egy szerkezeti csoport tulajdonságaival.

Egyes gubacsatkák erineumai a levél meghatározott részén (pl. érszögletekben, érközi részeken vagy magukon az ereken) fejlődnek ki, de a nemezfoltokban vagy azok határainál további alakváltozásokkal (pl. kiemelkedésekkel, ill. besüllyedésekkel, érduzzanatokkal) kombinálódhatnak. Az erineumokban többnyire a gazdanövény-gubacsokozó kapcsolatra jellemző alakú, méretű, sűrűségű és változatos színű szőrök találhatók. Az erineum színe azok korától függően is változhat. A gubacsatkák a növényparazita atkák második legjelentősebb csoportját alkotják, de meg kell jegyeznünk, hogy nem minden ide sorolt faj okoz erineumot vagy gubacsot.

A gubacsatkák egyes tulajdonságainak ismertetéséhez Dr. Ripka Géza: Erdei fa- és cserjefajok gubacsatkái (2020) interneten elérhető dolgozatából idézünk:

”A legkisebb fitofág ízeltlábúak közé tartozó gubacsatkák (Acari: Acariformes: Eriophyoidea) legtöbbje szabad szemmel nem látható. Átlagos testhosszúságuk 200 µm, 80 µm-től közel 500 µm-ig terjedő mérettartománnyal. Ezért tanulmányozásukhoz elengedhetetlen kellék a mikroszkóp.

Parányi testük rendszerint megnyúlt féregszerű, orsó vagy henger alakú, görbült vagy lapított. Valamennyi fejlődési alakjuk (lárva, protonimfa, kifejlett egyed) csak két pár lábbal rendelkezik, amelyek a test elülső részén találhatók.”

Valószínű, hogy a cecidiumok iránt érdeklődők közül még kevesen láttak gubacsatkát, ezért indokoltnak tartjuk, hogy bemutassuk egy gubacsatka pásztázó elektronmikroszkópos (Scanning Electron Microscope = SEM) képét.

1. kép: Az ördögcérna gubacsatka (Aceria kuko) SEM képei (készítette: Dr. Szabó Árpád)

Az 1 befoglaló képen: az ördögcérna gubacsatka háti (dorzális)-, a fehéren keretezett képrészen pedig oldalsó (laterális) nézetben, erős nagyításban látható. A faj első hazai előfordulásait Heves megyében és Budapesten 2014-ben észlelték. A hazánkban új fajról a Szerzők 2015-ben számoltak be.

A faj életmódjáról, jelentőségéről, gubacsairól írt, bőséges képanyaggal illusztrált saját cikkünk ITT olvasható.

A különböző növényeken talált erineumokról készített fényképeinkből további gyűjtőképeket állítottunk össze.

2. kép: Az Aequsomatus annulatus gubacsatka erineuma varjútövis-benge (Rhamnus cathartica) levélfonákán

A 2/1 belső képen: az Aequsomatus annulatus gubacsatkának (atkák – Acari alosztály, gubacsatkák – Eriophyidae család) a vajútövis-benge (Rhamnus cathartica) levélfonákán okozott nemeze látható. A fiatal erineum ezüstösen fehér, de a nyár végére megbarnul. A filcesedés legtöbb esetben a középér és valamelyik mellékér által közrezárt érszögletből indul ki. A némileg duzzadtabbnak tűnő mellékerek által határolt erineumok a levél széléig is kiterjedhetnek. Tavasszal a nemezes leveleken enyhe hullámosodást figyeltünk meg, ami a nyár végére (augusztus-szeptember) fokozódott. Ez összefüggésben lehet a nemezek megbarnulásával és az érintett levélrészek elszáradásával.

A 2/2 belső képen: egy érszöglet levélsíkra merőleges metszetét mutatjuk. A levél középere balra helyeződik, a metszethez közeli mellékér pedig a kép jobb szélére ’fut’ ki. A levél fonáki oldalát a levéllemezhez képest 2-3-szor vastagabb nemez borítja, azonban a levéllemezen nem látható szövetszaporodás.

A 2/3 belső képen: az erineum egy részletét tanulmányozhatjuk. A fiatal nemez fehéres-áttetsző, szőrei henger alakúak, szabálytalanul görbültek, hegyes végűek.

A képek készültek Budapest XI., Budai Arborétum, 2016. 05. 20.

E gubacsatka kapcsán is hangsúlyozzuk a növényismeret fontosságát. A bemutatott vajútövis-benge növény szomszédságában egy – hasonló tüneteket mutató – kínai benge (Rhamnus utilis) bokrot is fényképeztünk. Ennek levélfonáki erineumait azonban egy másik faj, a Floracarus atillai gubacsatka okozta, amelyet Dr. Ripka Géza 2009-ben, mint a tudományra nézve új fajt írt le.

Az erineumok képződése gyakran együtt jár az érintett részek alakjának megváltozásával. Néhány gubacsatka érközi erineumai a levelek alsó vagy felső felületén kis kerek besüppedő foltokban találhatók, az átellenes oldalán pedig kidomborodások keletkeznek. A jelenség oka az, hogy a levéllemez két egymással szemben elhelyezkedő felülete egyenlőtlen mértékben (aszimmetrikusan) növekszik. Az ebből származó biomechanikai feszültség a levélrészt a gyorsabban növekvő oldal irányába kidomborodásra, az ellentétes oldalon pedig behajlásra kényszeríti.

Ugyanez a törvényszerűség az oka pl. a levélszél– és levélsodratok, (leaf-roll gall), a levélbehajlások/ levélredő gubacsok (leaf-fold gall), a zacskógubacsok (pouch gall) kialakulásának vagy a levélnyelek, levélerek és hajtások elgörbülésének. A jelenség kialakulása független a gubacsokozók rendszertani besorolásától (lásd a dolgozat későbbi részeiben).

Az alábbiakban néhány gubacsatka erineumainak gyűjtőképeit mutatjuk be, ahol a kiemelkedések a levelek felszínén, vagy fonákán találhatók, illetve megemlítünk néhány egyéb, eddig leíratlan morfológiai elváltozásokat is.

3. kép: A Phyllocoptes populi gubacsatka erineumai fehér nyár (Populus alba) levelén

A Phyllocoptes populi csoportosan elhelyezkedő gubacsai a gazdanövények (Populus alba, P. tremula, ritkábban P. canescens) leveleinek mindkét felületén láthatóak. A felső oldalon 2-6 mm átmérőjű kerek bemélyedések, a fonákon pedig gömbölyded kidomborodások láthatók.

A 3/1 belső képen: egy levél felső-, a 3/3 belső képen: ugyanezen levél alsó felületén lévő gubacsokat szemlélhetjük.

A 3/2 belső képen: digitális fényképezéssel ’benéztünk’ az erineumot tartalmazó mélyedésbe. A fehéres, zöldes vagy sárgás, ritkán vöröses, húsos, vastag és rövid kinövések sokasága (erineum) a bemélyedés alsó és oldalsó felületeit a bemélyedés pereméig lefedi. Az egyes szőrök soksejtűek, a felső (disztális) végük ± kiszélesedett.

A 3/4 belső képen: a kör alakú bemélyedés középpontján áthaladó vertikális metszeten jól látható, hogy a gubacsban a levéllemez szövetei nem vastagodtak meg.

A képek készültek: Mosonmagyaróvár, 2018. 05. 27.

4. kép: A Phytoptus abnormis gubacsatka erineumai ezüst hárs (Tilia tomentosa) levelein

A Phytoptus abnormis (atkák – Acari alosztály, Phytoptidae család) gubacsain (az előzőekhez képest) további elváltozásokat fedezhetünk fel.

A 4/1 belső képen: a fehéren keretezett rész egy ezüst hárs gubacsos levele felső oldalának habitusát mutatja. A csoportosan előforduló gubacsok a mellékerek között elszórtan, néha egymáshoz szoros közelségben, majdnem összeolvadva találhatók. A befoglaló képen közelebbről vizsgálhatjuk a felszínen kiemelkedő többnyire kerekded alakú, világoszöld színű domborulatokat. Szembetűnő rajtuk a levéllemez érközi részeinek növekedése és a finom érhálózat vastagodása, ami a gubacs domború felületét barázdálja.

A 4/2 belső képen: egy fiatal gubacs vertikális metszetét látjuk. A fehéres nemez a mélyedés felületeit mindenhol bevonja. A gubacs domborodó részén a levéllemez 2-3-szor vastagabb, mint a levél nem gubacsolt részein.

A 4/3 belső képen: a levél fonákán a nemezes horpadások fiatal erineumának ezüstfehér színe és struktúrája jól megkülönböztethető a nem gubacsolt részek csillagszőröktől szürkén molyhos (tomentosus) felületeitől. Az idős gubacsok nemezének szőrei megbarnulnak, amint az a fehéren keretezett képrészen is látható.

A 4/4 belső képen: egy gubacs mélyedéses oldalának részletét tanulmányozhatjuk. Kitartó keresésünk eredményeképpen sikerült lefényképezni a nemez felületén mozgó atkákat. A nemez szőrei többsejtűek, görbült henger alakúak, hegyes végűek.

A képek készültek: 4/1-3: Mosonmagyaróvár, 2019. 05. 10. ; 4/4: Budapest XI., 2024. 04. 15.

5. kép: A dió nemezes gubacsatka (Aceria erinea) gubacsai a királydió (Juglans regia) levelein

A 2. gyűjtőképtől az 5. gyűjtőképig a nemezek megjelenését növekvő számú és egymástól különböző gubacsos elváltozás kíséri. A ’gubacsos’ irodalmakban a dió nemezes gubacsatka gubacsairól írt jellemzések az alábbiakban foglalhatók össze: A levél fonákán az erek által határolt, nemezes folt jelenik meg. A folt a levél színe felé kidudorodik. A faj tudományos neve (erinea) önmagában is megjelöli a gubacstípust, illetve a legszembetűnőbb jellemvonását az erineum képződését.

Vizsgálataink alapján a fenti diagnózis – az 5/1,3-4 belső képeken megfigyelhető – és az alábbi kiegészítő részletekkel – pontosítható:

• a nemezes foltok a leveleken többnyire csoportosan jelennek meg,

• a felső oldalon kidudorodó, alul besüppedő és nemezes foltok kezdetben (leggyakrabban a főér közelében) kerekded formában tűnnek fel,

• az atkák a két szomszédos mellékér közti levéllemeznek csak egy részét kolonizálják,

• egy érközben jellemzően csak egy erineum fejlődik,

• a nemez a kezdeti kerek állapottól az elsődleges mellékerek között a levélszél felé terjeszkedik, és hosszúkás alakúvá válik,

• a szőrözöttség mértéke alapján a korábban és a későbben kolonizált részek megkülönböztethetők, az idősebb – többnyire a középérhez közelebbi – részeken az erineum sokkal dúsabb szőrzetű és vastagabb bevonatot alkot, ezáltal a levél alsó epidermiszét teljesen eltakarja,

• az erineumokat határoló elsődleges mellékerek feltűnően megvastagodnak,

• a kolonizáció során a másodlagos mellékerek is megduzzadnak és megindul rajtuk a rendellenes szőrök képződése, ami megjelenik az érközi területeken is,

• a domborulatok felső oldalán gyér szőrözöttség alakul ki, a nem gubacsolt részeken ilyen szőrözöttség nincs.

Külön kiemeljük az 5/2 belső képet: sokat próbálkoztunk olyan metszet készítésével, ahol az alsó epidermiszen, az erineum szőreinek tövében tartózkodó atkákat is le tudjuk fényképezni. Hosszadalmas munkával – a gubacsok egyenetlen felső oldalán, a levéllemez kitüremkedő részeinek helyi lemetszését követően – sikerült a célunknak megfelelő egyedi (különleges?) felvételt elkészíteni.

A képek készültek: 5/1, 3, 4 belső képek: Mosonmagyaróvár, 2016. 06. 05.; 5/2 belső kép: Budapest XI., Bikás park, a 2024. 06. 10-én gyűjtött mintából.

A dió nemezes gubacsatkáról írt cikkünk ITT olvasható.

Dolgozatunk erineumokkal foglalkozó részét az érszögletekben megjelenő nemezek egyik példájának bemutatásával zárjuk.

6. kép: Az Eriophyes inangulis nemezei az enyves éger (Alnus glutinosa) levelének érszögleteiben

A faj tudományos nevét (inangulis) érdemes elemezni. A név latin eredetű, eredetileg két szóból áll:

az ’in’ latin elöljárószó, jelentése:-ban, -ben, belül

az ’angulis’ a sarok, szöglet, zug (angulus) többes számú alakja. Ha önálló alakban, rövidített formában szerepel (inangulis), az pl. levélerek vagy más struktúrák szögletében való elhelyezkedést jelenti.

A faj tudományos neve tehát pontosan leírja az általa okozott gubacsok elhelyezkedését, a középér és a mellékerek közti szögletben. A gubacs helyének meghatározását az angol nyelvű irodalomban ’in vein axils’ megnevezéssel találhatjuk.

A 6/1a-b belső képeken: egy gubacsos levél felső oldalának habitusa, és néhány gubacs felülnézeti közelképe látható. A felülnézetben ovális gubacsok gyakran a főér mindkét oldalán (ritkábban csak az egyik oldalán) találhatók. Hosszuk 2-3 mm, fiatalon sárgásak, később barnásak, felületük sima, fényes, gyakorlatilag szőrtelenek, a levéllemez felső felszínének síkjából feltűnően kidomborodnak.

A 6/2 belső képen: a középér két oldalán közvetlenül szomszédos fiatal gubacsoknak a levéllemezre és a középérre egyaránt merőleges metszetei figyelhetők meg. A két kiemelkedés között található a középér, valamint a domborulatok külső széleinél az elsődleges mellékerek kör alakú metszetei. Az érzug felső oldalán a kidomborodott levéllemez kifejezetten megvastagodott. A fiatal gubacs dús, fehér nemeze az alsó oldali mélyedést teljesen kitölti (és abból ’kilóg’).

Az 6/3a-b belső képeken: egy gubacsos levél alsó oldalának habitusa, és néhány fiatal gubacs fehér szőrökből álló erineuma látható. A felsorolt képek készültek: Kimle, 2016. 06. 09.

Az 6/4 belső képen: a középér és egy mellékér érzugában található idős gubacs metszetét vehetjük szemügyre. A szőrszálak egy része kiszáradt, az erineum kiritkult. A fehéren keretezett a részlet egy idős gubacs barnuló felületét, a b részlet pedig az érszöglet fonáki oldalának vörösesbarna nemezét mutatja.

A képek készültek: Kimle, 2017. 08. 01.

A gubacsatkák ’sokoldalú’ gubacsképzők, mert a leveleken nemcsak erineumokat, hanem levélszél sodratokat (leaf-roll gall), levélbehajlásokat vagy levélredő gubacsokat (leaf-fold gall), zacskógubacsokat (pouch gall) okozhatnak, de specializálódhatnak a rügyekre, virágokra, termésekre, hajtásokra, kéregre stb. is. A felsoroltak egy részének gubacsaival jelen dolgozat későbbi részeiben is foglalkozunk, más típusok ismertetése a gazdanövény nemzetsége gubacsainak ismertetése során kerülnek sorra.

A levéllemez sodródásának gubacsai (roll galls)

A magyar köznyelv a jelenség leírására használja még a ’göndörödés’ ’pöndörödés’, ’kunkorodás’, ’göngyölődés’, ’tekeredés’, ’csavarodás’ szavakat is.

A legtöbb levélsodródás ± a középérrel párhuzamosan (tengelyirányban) alakul ki. Kevésbé gyakoriak a középérre keresztben göndörödő torzulások.

A levél színe/fonáka felé történő besodródások egyik vagy mindkét levélszélen előfordulhatnak. Egyes esetekben a ’göngyölődések’ csak a keskeny levélszélekre, más esetekben azok szélesebb sávjaira is kiterjednek. A levél sodródása gyakran együtt jár a levéllemez kisebb-nagyobb mértékű elgörbülésével is.

A sodródással létrejött szerkezet jellemző tulajdonsága a többnyire kör/spirális alakú keresztmetszet, amely belül csőszerűen üreges. A sodratban a levéllemez egy vagy több ívelt (henger-szerű) rétegben helyezkedik el, ezáltal a levél alsó és felső oldala kisebb vagy nagyobb felületen egymás mellé kerülnek. A sodrott részeken gyakori az erőteljes vastagodás, a szövetek porcos megkeményedése, ami a fizikai struktúrából adódó nagyobb szerkezeti szilársággal egy jól védett belső teret biztosít a gubacsokozóknak.

A keskeny levélszél sodródás (leaf margin roll galls) csak a levél peremét érinti, lehet hosszabb, összefüggő szakaszú, de egészen rövid ’csavarodott’ szakaszok sorozatából is állhat.

A levélszélek széles sávjában (leaf roll galls) ’pöndörödött’ leveleken a gubacsok többnyire hosszabbak, nagyobb átmérőjűek és a levéllemez jelentős részét is elfoglalhatják.

Mindkét morfológiai változatnál egyes fajok gubacsaiban a szövetek megvastagodnak, másoknál pedig alig észrevehető a szövetszaporodás

Fontos megjegyeznünk, hogy a gubacsok kora, fejlettsége is befolyásolhatja annak alakját. Több levélsodró faj gubacsánál megfigyeltük, hogy a levélrétegek a fiatal gubacsokban szorosan illeszkednek, míg az idősebb gubacsokban eltávolodnak egymástól, ezáltal megkönnyítve a gubacsokozók távozását.

Az alábbiakban több rendszertani csoportba (gubacsatkák, levélbolhák, levéltetvek, gubacsszúnyogok) tartozó faj levélsodrat-gubacsairól készített fényképeinkből állítottunk össze egy sorozatot.

Az atkák (Acari alosztály, gubacsatkák – Eriophyidae család) okozta levélsodratok

7. kép: Az Aculus craspedobius gubacsatka fehér fűzön (Salix alba) okozott levélszegély sodratai

Az Aculus craspedobius gubacsatka a füzek (Salix spp.) levélszélein okoz gubacsokat. Hazai gazdanövényei a Salix alba, S. purpurea, S. viminalis, de a szomszédos Ausztriából további füzeken is jelezték. Magunk Budapest XI. kerületében a Feneketlen tónál egy idegenhonos díszfűz faj (Salix integra) levélszélein 2014.09.07-én észleltük először az ismeretlen, csomós sodródásokat.

A gubacsatkát Dr. Ripka Géza határozta meg az általa 2020. 06. 07-én gyűjtött mintából, amit 2021-ben munkatársaival publikáltak. A Salix integra az Aculus craspedobius új gazdanövénye.

A 7/1 belső képen: egy gubacsos levél felső oldalának habitusát látjuk. A 2‒5 mm hosszú (csomó/gyöngyszerű) gubacsok a levél mindkét szélén megtalálhatók, amelyeket egészséges levélszél-szakaszok választanak el egymástól. A sárgás-vöröses porcos megvastagodások csak a levél szűken vett szegélyét deformálják. A levélszél sodródása ugyanazon a levélen felfelé és a fonák felé is történhet. A fenti, tipikustól eltérő tüneteket is találtunk a levél szélétől távolabb: a levél felső oldalán szabálytalan süppedés/mélyedés-, vele szemben a fonákon pedig porcos, megvastagodott falú, sárgásvörös kiemelkedés alakult ki.

A 7/2 belső képen: a levélszegélyen egy felfelé pöndörödő szűk sodrat vertikális metszetét mutatjuk. A sárgásan elszíneződött részeken jól látható a levéllemez megvastagodása.

A 7/3 belső képen: két gyöngyszerű, a levélfonák felé göngyölődött gubacs látható a levélszél fonáki oldalán.

A 7/4 belső képen: egy gubacs hosszirányú metszete a gubacsban élő atkákkal. A képek készültek: Mosonmagyaróvár, 2017. 09. 06.

Ismerünk olyan levélszegélyt sodró gubacsatkákat, amelyek nem rövid szakaszokon, hanem gyakran a levéllemez teljes peremén besodorják a levél szélét.

Egyes gubacsatkák tudományos fajneve közvetlenül is utal a fajok által kiváltott levélszél sodródásának jelenségére. Két ilyen cecidogén atkát említünk: az Aceria marginemvolvens és a körtelevél-gubacsatka (Epitrimerus marginemtorquens) fajokat.

Mindkét fajnév latin eredetű szóösszetételből származik:

a marginem szórészlet a margo, marginis főnevek tárgyesetei = szegélyt, szélt, peremet jelentenek,

a volvens szórészlet a volvere = forgatni, csavarni, tekerni igékből származó melléknévi igenév, amely görgető, tekerő, csavaró jelentésű,

a torquens szórészlet a hasonló értelmű torquere = csavarni, sodorni, kifordítani igékből származó melléknévi igenév.

Az utóbbi tudományos fajnév kapcsán említjük a fűzlevélsodró gubacsszúnyog (Rabdophaga marginemtorquens) fajt is, amely számos fűz fajon (Salix spp.) okoz levélszél-sodrat típusú gubacsokat.

A levélszél-sodratot okozó körtelevél-gubacsatkáról írt cikkünk ITT olvasható.

Következő példánkban az Aceria marginemvolvens levélszél-sodratait mutatjuk be annak illusztrálására is, hogy a gubacsatkák lágyszárú növényeken is előfordulnak, ahol szintén okozhatnak gubacsokat.

8. kép: Az Aceria marginemvolvens gubacsatka fekete üröm (Artemisia vulgaris) gazdanövényen okozott levélszegély sodratai

A 8/1 belső képen: egy sodrott levélszélű fekete üröm hajtáscsúcsának habitusát láthatjuk.

A 8/2 belső képen: a felső levelek többnyire szeldeltek, felül sötétzöldek, alul fehér molyhosak. A sodrott levelek a fonáki oldal felé behajolnak és gyakran csavarodnak is.

A 8/3 belső képen: egy levél részletének fonáki oldalát figyelhetjük meg a lefelé sodrott levélszélekkel.

A 8/4 belső képen: a levéllemez keresztmetszeti képét mutatjuk. A levél két szélén a sodrat egyes rétegei szorosan, egymáshoz közel helyezkednek el. Szembetűnő szövetgyarapodás, vastagodás nem látható.

A levélbolhák (szipókásalakúak – Hemiptera rendsorozat, levélbolhák alrendje – Psyllina) okozta levélsodratok

A levélbolhák alrendjéből két család (Triozidae és Liviidae) egy illetve két fajának levélsodratait ismertetjük.

9. kép: A babér-levélbolha és a levélsodró kőrisfa levélbolha levélszegély sodratai

A 9/1-2 belső képeken: a babér-levélbolha (Laurotrioza alacris) (korábban Trioza alacris) (Triozidae család) által a nemes babéron (Laurus nobilis) okozott, a fonák felé göngyölődő levélsodrat gubacsai láthatók. A babér-levélbolhát 2009. novemberében a Budai Arborétumban találták meg hazai kutatók.

A 9/1 belső kép a részén: a peterakást követően kialakult friss levélszegély sodratban a rétegek szorosan illeszkednek egymáshoz. A sodrat csak a levél egy szakaszát érinti, ahol a ’göngyölített’ rész egészen vékony. A sodrat belsejében L1-stádiumú viasz-szálakat kiválasztó lárvákat találtunk. A 9/1 belső kép b részén: látható hosszirányú metszet a besodrott részek jelentős vastagodását mutatják. A képek készültek: Budapest – Budai Arborétum, 2017. 05. 12.

A 9/2 belső képen: a lárvák folyamatos szívogatása miatt a sodrat egyre nagyobb átmérőjű lesz, mert a levélrétegek fokozatosan távolabb kerülnek egymástól, ezáltal a levélbolhák a védelmet nyújtó belső részt könnyen elhagyják, amint az a felvételen is megfigyelhető. A kép ugyanarról a bokorról készült: 2016.06.21.

9/3-4 belső képeken: a levélsodró kőrisfa-levélbolha (Psyllopsis fraxini) (Liviidae család) levélsodrata és a sodrat metszete látható. A faj gazdanövényei a magas kőris (Fraxinus excelsior), a virágos kőris (F. ornus) és a magyar kőris (Fraxinus angustifolia). A lárvák táplálkozása következtében a levél széle a fonák felé göngyölődik, törékennyé válik, miközben az erek bordó színt öltenek. A torzulás lehet részleges, csak a levélszegély egy szakaszát érintve, de előfordul az egész levélre kiterjedően is.

A 9/3 belső kép fehéren keretezett részletén egy ritkábban megfigyelhető tünet, a teljes egészében eltorzult levél látható. Többnyire azonban a levélszegélynek csak egy része ’pödrődik’. Ilyen esetet mutat a befoglaló kép.

A hivatkozott sodrat kigöngyölítése során egy új, korábban nem dokumentált elváltozást figyeltünk meg. A levéllemez területe a gubacsolt részen – a normál állapothoz képest – mintegy 14%-kal megnövekedett. A felületnövekedés arányának számításához – digitális fényképünkön – elkülönítettük az egészséges levél meglévő és korábbi körvonalait, valamint a növekmény határait. A számításhoz képkezelő szoftveres támogatást használtunk.

A 9/4 belső képen: jól látható, hogy a sodrat rétegei ’levegősen’ elhelyezkedve egy laza gubacsszerkezetet hoznak létre. A fehéren keretezett képrészen egy szárnykezdeményes, viaszos bevonatú nimfa dorzális nézetét vehetjük szemügyre.

A gubacsok nem különböztethetők meg a Psyllopsis discrepans faj gubacsaitól, az azonosításhoz a lárvák és az imágók mikroszkópi vizsgálata szükséges.

A képek készültek: Budapest – Hűvösvölgy, 2019. 06. 03.

10. kép: A nyárfa-levélbolha (Camarotoscena speciosa) levélszegély sodratai

Hasonlóan érdekes levélszél sodratokat okoz a nyárfa-levélbolha (Camarotoscena speciosa) (szipókásalakúak – Hemiptera rendsorozat, levélbolhák alrendje – Psyllina, Liviidae család) a fekete nyár (Populus nigra) levelén.

A 10/1 belső képen: a fajnak Magyarországon két nemzedéke van. A nőstények petéiket a levelek szélén egy keskeny sávban rakják le. A nőstény a petéket egy rövid nyél/szár (pedicel) segítségével rögzíti a levél felső oldalához, azaz beszúrja azokat a levél szövetébe. A peterakást követően 1‒2 napon belül megindul a levélszél sodródása. Viszonylag kevés olyan cecidogén fajról van tudomásunk, amelynél a gubacsképződést már a peterakás elindítja.

A 10/2 belső képen: a sodrat keresztmetszetén látható, hogy az egyes levélrétegek egymáshoz nagyon szorosan helyezkedtek el, távolságuk alig nagyobb, mint a peték hosszmérete. A képek készültek: Mosonmagyaróvár, 2016. 05. 10.

A 10/3-4 belső képen: a peterakás indukálta keskeny sodródás a kikelt lárvák szívogatása által tovább növekedett, és a levéllemez egyik fele teljesen begöngyölődött. Az érett, cső alakú gubacsban a levélrétegek már eltávolodtak egymástól. Az utolsó stádiumú nimfák és a frissen kelt imágók a levélfonák nem gubacsolt részén tartózkodtak. A képek készültek: Mosonmagyaróvár, 2015. 06. 13.

A levéltetvek (szipókásalakúak – Hemiptera rendsorozat, növénytetű-alakúak – Sternorrhyncha rend, valódilevéltetű-félék – Aphididae család) okozta levélsodratok

A levéltetvek a levéllemezeken többféle szerkezetű gubacsokat okozhatnak, pl.: levélszél– és levélsodratok, (leaf-roll gall), levélbehajlások/levélredő gubacsok, (leaf-fold gall), zacskógubacsok (pouch gall) stb. Az általuk okozott gubacsokat azonban megtalálhatjuk a gazdanövényeik levélnyelein, a levelek közép és mellékerein, amelyek okozhatják a levélnyél és a levéllemez torzulását, sőt a fiatal hajtások görbülését is.

Cikksorozatunk 6. részében lásd ITT vázlatos áttekintést adtunk a levéltetvekről. Az ott leírtakból három fontos megállapítást emelünk ki:

a, A gazdanövényváltó fajok nőstényei az ősz folyamán az ivaros úton létrehozott petéiket a fő gazdanövényekre rakják. A gubacsokat az áttelelt petékből kelő ősanyák (fundatrix) L1-es lárvái indukálják.

b, A gubacsokban a nyár elején megjelenő szárnyas alakok a másodlagos gazdanövényekre migrálnak, ahol (szűznemzéssel és lárvaszüléssel) újabb szárnyatlan nemzedékeket hoznak létre. Ősszel, az itt kifejlődő szárnyas, ivaros alakok visszarepülnek a fő gazdanövényre, ahol a megtermékenyített nőstények lerakják az áttelelő petéiket.

c, A rendelkezésünkre álló források a Magyarországon előforduló kb. 600 fajból mintegy 240 gubacsokozó fajt említenek. (Utóbbival kapcsolatban megjegyezzük, hogy tanulmányoztunk olyan külföldi levéltetű-specialista internetes portál adatait is, amely egyes hazánkban is élő – és a ’gubacsos’ irodalom szerint cecidogén – levéltetvek okozta elváltozásokat álgubacsoknak minősített.)

Az alábbiakban három, levélsodratot okozó levéltetű faj gubacsairól készített gyűjtőlépünket mutatjuk be.

11. kép: A levélszegély-gubacstetű (Eriosoma ulmi) széles levélsodrata vénic szilen (Ulmus laevis).

A 11/1 belső képen: az egyik levélfélen a középérrel párhuzamosan sodort levél habitusa látható. A levélszél a fonák irányába göngyölődik. A sodrat külső, látható felülete hólyagosan duzzadt, halvány zöldes-sárgás. A gubacs felületét a besüppedt mellékerek tagolják.

A 11/2 belső képen: a gubacsolt rész fonáki oldalát mutatjuk. A sárgás szövetek porcosan kemények, merevek a kihajtogatás közben számos helyen eltörtek. Az elsődleges és a másodlagos mellékerek a normálishoz képest vastagabbak, közöttük a levéllemez a felszín irányába kidomborodik. Fontos kiemelni, hogy a gubacsban kizárólag az ősanya lárvája volt fellelhető, ami alátámasztja a gazdaváltó levéltetvek ősanyái gubacsindukáló szerepére vonatkozó korábbi megállapításunkat.

A 11/3 belső képen: a fonáki oldalon az érvastagodás, érgörbülés és a levéllemez felső oldali kidomborodása látható. Korábban nem dokumentált tünet a gubacsolt levélrész fonáki oldalának fokozott mértékű szőrösödése. A 11/1-3 képek készültek: Budapest XI., Bikás park, 2016. 04. 21.

A 11/4 belső képen: a gubacsok belsejében megtaláltuk az első fundatrigén nemzedék barnás-sárgás – a háti felületükön jól láthatóan viaszos bevonatú – lárváit. A viaszporos bevonat jellemző a feketés színű, a lárváknál jóval nagyobb méretű ősanyákra, valamint a gömb alakú mézharmatcseppekre is. A képet készítettük: Budapest – Hűvösvölgy, 2014. 05. 04. Gazdanövény: érdeslevelű szil (Ulmus procera)

A június-júliusra kifejlődő szárnyas alakok a dísz- és termő ribiszkebokrokra vándorolnak. Ezeken a növényeken a gyökereket károsítva, több gyökértetű nemzedéket képeznek. Ősszel a tetvek egy része visszatér a szilfákra, ahol a nőstények lerakják az áttelelő tojásokat. Megjegyezzük, hogy a gyökérlakó egyedek egy része a tél folyamán is a gyökereken marad.

A faj tehát gazdanövényváltó, teljes/holociklikus szaporodásmódú, ami azt jelenti, hogy a szűznemzéses sor megszakad, és ivaros (heteroszexuális) szaporodás iktatódik be. Az ősszel, ivaros úton létrehozott és a szileken áttelelő petéből fejlődik ki a tavaszi nemzedéksor megindítója, alapítója a szileken cecidogén szűznemző nőstény (fundatrix).

12. kép: A közönséges levélpirosító alma-levéltetű (Dysaphis devecta) levélsodratai díszalmán (Malus Hopa)

A Magyarországon is gyakori, általánosan elterjedt faj egygazdás, életciklusa a Malus fajokhoz kötődik.

A 12/1 belső képen: a díszalma pirosbimbós állapotában már láthatók a piros levélszél sodródások és a levélszél és a középér közti területek felső oldalának hólyagos dudorodásai.

A 12/2 belső képen: tekintettel a díszalma fényképezésének korai fenológiai fázisára, megvizsgáltuk a gubacsos levélrészek fonáki oldalát. Várakozásunknak megfelelően a piros foltokban még csak a viaszporral fedett sötét kékesfekete ősanyákat találtunk. A fenti képek készültek: Budapest XI., Budai Arborétum, 2016. 03. 30.

A 12/3 belső képen: ugyanarról a fáról a sziromhullást követő időszakban is készítettünk felvételeket. Azt tapasztaltuk, hogy a fertőzött levelek túlnyomó többségén kétoldali, a középérig terjedő szimmetrikus levélsodródás alakult ki.

A 12/4 belső képen: a sodratok fonáki oldalán a fundatrix első leánynemzedékeinek egyedeit találtuk. Növényvédelmi leírások szerint a leánynemzedékek egyedeinek egy része a szomszédos 1eveleken telepszik meg, amelyeken hasonló, piros levélsodratokat okoznak. A második leánynemzedékben szárnyas nőstények jelennek meg, amelyek másik almafára repülhetnek át. A leánynemzedékek cecidogén tulajdonsága valószínűleg az egygazdás életmódból adódik. A 12/3-4 képek készültek ugyanarról a fáról: 2014. 04. 13.

A levéltetvek okozta levélsodródások harmadik példájaként egy Magyarországon a közelmúltban megjelent idegenhonos faj, a Prociphilus osmanthae gubacsairól számolunk be.

A Magyarországon korábban ismeretlen faj gubacsait egy kelenföldi lakóparkban frissen telepített Burkwood-illatcserjén (Osmanthus × burkwoodii) észleltük 2020. 06. 08-án. A gubacsok helyszíni észlelését és fényképezését követően a gyűjtött mintákból fókuszsorozat technikával közelképeket is készítettünk.

A faj identitását mikroszkópos vizsgálatok alapján (Ripka et al. 2020) állapították meg, amely a Prociphilus osmanthae fajnak bizonyult. A szerzők a továbbiakban az illatcserje-gubacstetű. magyar fajnév használatát javasolták. Ez a faj nemcsak a magyarországi levéltetű faunára új, de előfordulását eddig még Európából sem jelezték.

A legtöbb Osmanthus faj Kínában őshonos. A Burkwood-illatcserje hibrid eredetű örökzöld díszcserje, amelyet az utóbbi években Magyarországon egyre több helyen ültetnek. Irodalmi adatok szerint az Osmanthus fajokról világviszonylatban is csak egyetlen levéltetű faj ismert, a Prociphilus osmanthae.

A Prociphilus nemzetség mintegy 50 fajából Európában 7 faj fordul elő. Magyarországon eddig a következő 4 faj volt ismert: kőris-hajtástetű (Prociphilus bumeliae), P. fraxini, amerikai kőris-hajtástetű (P. fraxinifolii) és a P. xylostei. A hazai fajok száma a Prociphilus osmanthae megjelenésével ötre emelkedett.

13. kép: Az illatcserje-gubacstetű (Prociphilus osmanthae) levélsodratai Burkwood-illatcserjén (Osmanthus × burkwoodii)

A 13/1 belső képen: egy gubacsos hajtásvég habitusa látható. Jellemző, hogy a hajtás növekedése leállt, a hajtások ízközei/internódiumai megrövidültek, rajtuk a torzult és növekedésükben visszamaradt levelek zsúfoltan helyezkednek el.

A 13/2 belső képen: a levelek a középérre keresztben a fonák felé sodródtak és megvastagodtak. A porcosan merev, laza sodratokat nem lehetett kiegyenesíteni, mert merevségük miatt az ívelt levelek elpattantak.

A 13/3 belső képen: egy megrövidült és megvastagodott hajtás részlete látható.

A 13/4 belső képen: Érdekes, – az irodalomban korábban nem dokumentált – megfigyelésünk, hogy hasonló sodródási tüneteket mutattak azok a hajtásvégi fiatal levelek is, amelyeken a gubacstetvek korábban még nem táplálkoztak, de csak néhány centiméter távolságra voltak a gubacstetvekkel fertőzött sodratoktól. Vélhetően a szívogatás által olyan anyagok kerülnek a növénybe, amelyek a szívogatott részek közelében lévő fiatal levelek növekedésére is hatnak és deformációt okoznak.

A gubacsszúnyogok (kétszárnyúak – Diptera rend, gubacsszúnyogok – Cecidomyiidae család) okozta levélsodratok

A gubacsszúnyogoknak világszerte több mint 6000 fajuk ismert, Magyarországon kb. 400 fajuk él, de csak egy részük okoz gubacsokat. A hazai cecidogén fajok legnagyobb számban a Contarinia, Dasineura, Rabdophaga nemekben találhatók.

A gubacsképző fajok a gyökerek kivételével a gazdanövényük minden részén (hajtásán/ágán, rügyén, levélnyelén, a levél felső vagy alsó oldalának középerén/mellékerein, a levél lemezén, a gazdanövény bimbóján, virágán, termésén stb.) indukálhatnak gubacsképződést. Többnyire nagyfokú specializáció jellemzi őket, mind a gazdanövényt, mind annak szervét illetően. Ennek megfelelően az általuk okozott gubacsok szerkezete is nagy változatosságot mutat.

Az egyes gubacsszúnyogok által létrehozott cecidiumok szerkezeti osztályozása sokszor ellentmondásos, ezért a kutatók inkább a részletes morfológiai leírás módszerét részesítik előnyben, több faj ismertetésekor pedig vegyesen alkalmazzák a két megközelítést.

Sorozatunkban törekedtünk tipikus szerkezeti példákat bemutatni, ugyanakkor (a későbbiekben) kitérünk olyan gubacsokra is, amelyek szerkezeti meghatározása kétséges.

Az alábbiakban két gubacsszúnyog faj levélsodratairól (leaf-roll gall) készült gyűjtőképünket ajánljuk az Olvasók figyelmébe.

14. kép: Az ibolya-gubacsszúnyog (Dasineura affinis) levélsodratai illatos ibolyán (Viola odorata)

A 14/1 belső képen: a nyű típusú lárvák táplálkozásának hatására a levélnyél megrövidül, a levéllemezek két oldalról a főér irányába, fölfelé besodródik, porcosan megvastagodik, rajta rendellenes sűrű szőrzet fejlődik, felülete világoszöld színű. Az ibolya-gubacsszúnyog Magyarországon elterjedt, gyakori faj. Évente több nemzedékben fejlődik. A lárva telel a besodrott levelekben készített gubóban. A növény alsó levelei rendszerint mentesek a fertőzéstől, vagy ha fertőzöttek is, az elváltozás csak a levél egy részét érinti. A tő belső levelei rendszerint mind fertőzöttek, és a gubacsosodás az egész levéllemezre kiterjed.

A kép készült: Mosonmagyaróvár, 2013. 03. 02.

A 14/2 belső képen: az egyik levélszél sodrata látható felülnézetben. A legnagyobb átmérő a sodrat középső részén figyelhető meg.

A 14/3-4 belső képeken egy, a levéllemezre és a középérre merőleges, valamint egy másik, a levéllemezzel párhuzamos gubacsmetszetet vehetünk szemügyre. A porcosan kemény sodratok nem „hajtogathatók” ki, merevségük miatt a levéllemez eltörik. A 14/2-4 képek készültek: Budapest XI., Bikás park, 2020. 03. 08.

15. kép: A körtelevél-gubacsszúnyog (Dasineura pyri) levélsodratai körte fajokon (Pyrus spp.)

A körtelevél-gubacsszúnyog Magyarországon elterjedt faj. Jellegzetes levélsodratait a termesztett-, a vad és díszkörtéken (Pyrus spp.) fényképeztük. Évente több, egymást átfedő nemzedék fejlődhet. Az áttelelő nemzedék előbábként a talajban telel. Tavasszal bábozódik, az imágók a körte fakadása idején rajzanak. A nőstények a még ki nem bomlott levelekre rakják tojásaikat. A néhány nap múlva kikelő lárvák táplálkozásának hatására a fiatal levelek nem bomlanak ki, hanem a széleik a főérrel párhuzamosan részben vagy a levél egész hosszában a levél felső oldala felé besodrottak maradnak és részlegesen megvörösödhetnek.

A 15/1 belső képen: a virágzás fenofázisában lévő nemes körte levélsodratait mutatjuk.

A 15/2 belső képen: egy mindkét szélén sodrott levél felső oldalának habitusa látható.

A 15/3. belső képen: a középérre merőleges metszet arról tanúskodik, hogy a sodrat rétegein nem alakultak ki helyileg meghatározható/elkülöníthető duzzanatok, azonban a manuális vizsgálat alapján a teljes sodrat porcosan megkeményedett.

A 15/4 belső kép a részletén egy levélsodratból kivett fejlett, 2-3 mm hosszú lárvát figyelhetünk meg háti/dorzális nézetben. A fentebb felsorolt képek készültek: Mosonmagyaróvár, egy házikertben, nemes körte (Pyrus communis) gazdanövényen, 2018. 04. 24.

A 15/4 belső kép b részletén egy különleges – ’gubacsok a gubacson’ – helyzetet észlelhetünk egy vadkörte/vackor (Pyrus pyraster) levelén. A körtelevél-gubacsszúnyog okozta – mindkét levélszélre kiterjedő – levélsodrat felületén a kerekded lapos duzzanatokat a körte-gubacsatka (Eriophyes pyri) okozta. A kép készült: Budapest – Budai Arborétum, 2017. 04. 12. Ezeket a lapos, a levél mindkét felületén kidomborodó gubacsokat a szakirodalom a ’himlő-szerű’ hasonlítással jellemzi, de a szerkezetük szerint ide tartozó gubacsokat (pocken gall) a későbbiekben részletesen is bemutatjuk.

A cikksorozat következő (12.) részében a levélgubacsok néhány további szerkezeti típusával foglalkozunk.