A gubacsokról, 15. rész – A gubacsok belső szerkezete – levélgubacsok: himlőszerű- és parenchima gubacsok

A cikksorozat előző, (14.) részében a levélgubacsok csoportján belül a mélyedéses gubacsok ismertetésére került sor.

A cikksorozat jelen (15.) része a leveleken megjelenő himlőszerű- és parenchima gubacsokra gyűjtőképek segítségével mutatunk példákat, melyeket részletes értelmező megjegyzésekkel egészítünk ki.

A levélgubacsok szerkezeti elemzése során a 11. fejezettől kezdődően bemutattuk az erineumok és levélsodratok (leaf roll galls), a 12. fejezetben a redőgubacsok (leaf fold galls), a 13. részben a zacskógubacsok (pouch galls), a 14. részben pedig a mélyedéses gubacsok (pit galls) felépítésének sajátosságait. A felsorolt szerkezeti típusokra egységesen jellemző, hogy a gubacsokozók anatómiailag a levél szövetein kívül helyezkednek el.

Az alábbiakban olyan szerkezet-típusokat ismertetünk, amelyeknek közös jellemzőjük, hogy a gubacsokozók a levél alsó és felső epidermisze között a levéllemezben élnek. Az itt okozott szövetgyarapodás hatására a levél felső és alsó epidermisze a gubacsokozó és a gazdanövény közti kölcsönhatástól függően különböző mértékben kidomborodik. Ide sorolhatók a himlőszerű és a parenchima gubacsok. Néhány angol nyelvű forrásban az ilyen gubacsokat az ’intralamináris’ = ’levéllemezen belüli’ kifejezéssel is jellemezték.

A szakirodalom tanulmányozása során többször tapasztaltuk, hogy számos faj gubacsait az egyes források különböző szerkezeti kategóriákba sorolják. Arra törekedtünk, hogy a gubacsok külső morfológiai és belső szerkezeti jellemzőire támaszkodva, a különböző álláspontokat és saját megfigyeléseinket figyelembe véve készítsük el az alábbi gubacstípusokat bemutató képes példatárunkat.

A himlőszerű gubacsok (pocken gall)

A német „Pocken” szó eredetileg ’hólyagok, pattanások, dudorok’ jelentésű volt. Ezt a kifejezést később a variola (himlő) leírására is alkalmazták. A himlő az ember bőrén apró, kerek, kiemelkedő hólyagokat okoz, melyek helyén a beszáradás során pörkök keletkeznek, majd ezek lehullása után hegek maradnak vissza.

Az angol ‘gubacsos’ irodalomban a formai hasonlóság alapján egyes cecidiumokat ’pocken gall’ vagy ’pox gall’ néven illetnek, amely név egyben egy gubacsszerkezeti típust is jelöl. Egyes forrásokban ezeknek a gubacsoknak a jellemzésére használták még a ’leaf pustules’ = levélhólyagosodás, ’blister galls’ = hólyagos gubacsok elnevezéseket is.

A hazai cecidológiai irodalomban általánosan elterjedt a ’himlőszerű’, illetve az ahhoz hasonló jelentésű ’szemölcsszerű’ kifejezések használata. Utóbbi megjelenik pl. az Aceria tristriata gubacsatka magyar köznyelvi nevében a dió szemölcsös gubacsatkája névben is.

Az atkák (Acari alosztály, gubacsatkák – Eriophyidae család) okozta himlőszerű gubacsok

A himlőszerű gubacsok a gazdanövény levelének mindét oldalán közel egyformán domborodnak ki, és általában csak néhány milliméteres nagyságot érnek el. Az ilyen típusú gubacsokat okozó atkák valószínűleg a levelek gázcserenyílásain (újabb nevükön sztómakomplex) hatolnak be a levél szövetébe, ahol a parenchima (alapszövet) sejtközötti tereiben élnek. Táplálkozásukkal gátolják a klorofill képződését, ezért általában világoszöldek/sárgák, de a közvetlen napsütésnek kitett leveleken vöröses árnyalatot is felvehetnek.

Az alábbiakban három gyümölcstermő növényfajunk – nemes körte, birs, királydió – és egy Kínában őshonos, hazánkban meghonosodott, ruderális területeken gyakori, sövényként is ültetett lombhullató cserjén, a közönséges ördögcérna (Lycium barbarum) levelein kialakuló himlőszerű gubacsokat mutatunk be. A cecidiumokat okozó gubacsatkák életmódjára jellemző, hogy a megtermékenyített nőstények (deutogyn) nyár végén, ősszel elhagyják gazdanövényeik levelein okozott gubacsaikat és a vesszők kéregrepedéseibe, a rügyek ráncaiba, rügypikkelyek közé bújva telelnek. A téli nyugalom után rejtekhelyeikről előbújva gyakran már a fakadó rügyekben fejlődő fiatal leveleken megkezdik cecidogén tevékenységüket.

A szemléltetésre választott esetek nem pusztán számottevő előfordulásuk miatt fontosak, hanem azért is, mert egyes ’gubacsos’ tanulmányok ezeket a sajátos tulajdonságokkal rendelkező gubacsokat – kialakulásuk módja és a levélszövetben való elhelyezkedésük és belső szerkezetük ellenére – más szerkezeti típusba sorolták.

A körte-gubacsatka (Eriophyes pyri) kozmopolita faj, minden kontinensen megtalálható. Európában így Magyarországon is mindenütt gyakori, gyakran tömegesen előforduló faj. Gazdanövényei a rózsafélék (Rosaceae) családjából számos faj (pl. Cotoneaster dammeri, Pyrus amygdaliformis, Pyrus communis, Pyrus pyraster, Sorbus torminalis). A német köznyelvben a ’Birnenpockenmilbe’ elnevezést használják, amelynek magyar tükörfordítása ’körtehimlő atka’.

Farkas (1966) szerint a kifejlett atkák méretei a következők: nőstény 230 µ hosszú, 29 µ széles, a hím 180 µ hosszú, 30 µ széles.

1. kép: A körte-gubacsatka (Eriophyes pyri) himlőszerű gubacsai a nemes körte (Pyrus communis) levelein

Az 1/1 belső képen: az a jelű keretezett képrész egy fertőzött nemes körte levél felső oldalának habitusát mutatja. Az apró dudorodások már a fakadó leveleken észlelhetők. A gubacsok a középér két oldalán (gyakran szabályos sorokban) helyezkednek el, a levél széleinél alig fordulnak elő. A vegetáció későbbi szakaszában az új gubacsok már szabálytalanul, a levélen elszórtan képződnek.

A c jelű befoglaló képen néhány fiatal gubacsot szemléltetünk erősebb nagyításban. A kerekded gubacsok mérete a 2-3 (5) mm nagyságot nem haladja meg, azonban sokszor olyan közel helyezkednek el egymáshoz, hogy egybeolvadva nagyobb, nyújtott alakzatokat is képezhetnek. Színük a sárgászöldtől a vöröses árnyalatig változik. Fényes, sima felületükön szabálytalan horpadások és kiemelkedések előfordulhatnak. Az idősebb, majd később lakatlanná váló gubacsok elbarnulnak, kiszáradnak és ellaposodnak.

A b jelű keretezett képrész egy idősebb, már barnuló gubacs felső oldalán a növényvédelmi és a ’gubacsos’ forrásokban nem dokumentált elváltozást szemléltetünk. Az 1/3 képnél (lentebb) ismertetett apró nyílások a körülöttük kialakult helyi mélyedésekben a gubacsok felső (adaxiális) felületén is kialakulnak.

Az 1/2 belső képen: egy gubacs felső epidermiszét lemetszettük, ezáltal láthatóvá vált az alatta elhelyezkedő parenchima, melynek megnagyobbodott intercelluláris tereiben élnek az atkák. A gubacs világoszöld parenchimájában kialakuló barnulás jelzi az erősebben károsodott sejteket. A gubacsatkákat kevésbé ismerő Olvasók számára két további érdekességet említünk.

Az atkák a gubacsban is szaporodnak. A nőstények áttetsző, gömb alakú petéiket a sejtközötti térben rakják le. Alapos szemléléssel 3 petét is megfigyelhetünk a képen.

A gubacsatkák testfelépítésére jellemző, hogy 2 pár lábuk van, innen származik ’négylábú atkák’ elnevezésük. Ezeket a lábakat láthatjuk a bal oldali atka elülső testvégén.

Az 1/3 belső képen: egy gubacs fonáki oldalát látjuk. Az atkák tevékenysége miatt a parenchima egyes részei elbarnulnak, száradnak. Amikor a károsodott szövetek már nem biztosítanak megfelelő feltételeket az atkák táplálkozásához és szaporodásához, akkor az apró nyílásokon át elhagyják a korábban teljesen zárt gubacsokat.

A rügyfakadáskor még összesodrott, majd a kibomló levelek gubacsain nem találtunk nyílásokat. A folyamatos megfigyelések során azt tapasztaltuk, hogy a helyi apró mélyedésekben elhelyezkedő parányi nyílások először a gubacsok fonáki, később azok felső oldalán is megjelentek. A nyílások a még alig barnuló felületű gubacsokon inkább kör alakúak, 30-50 µ nagyságúak, az erősen elbarnult felületű gubacsoknál gyakran oválisak és 65-110 µ méretűek.

A befoglaló kép több, szorosan egymás mellett elhelyezkedő gubacs fonáki oldalát mutatja. A gubacsok egy része még világoszöld, de nyílások körül kezdődő barnulás látható. A kép jobb szélén sötétbarna gubacsok fonáki oldalát látjuk. A nyílásokat homályos körvonalú világosabb udvar övezi. A gubacsokon több nyílás is kialakulhat.

A keretezett képrészen az időigényes mikroszkópi megfigyelések egy röpke pillanatát rögzítettük, amint egy levélfonákon tartózkodó atka éppen bemászik egy gubacs nyílásába. A zárt himlőszerű gubacsokon képződő nyílások feltehetően hasonló biológiai szerepet töltenek be, mint amit az egyes gazdaváltó levéltetvek véglegesen bezáródó zacskógubacsainak felrepedésénél (dehiszcencia) korábban már ismertettünk. Lásd sorozatunk 9. részében.

Megemlítjük, hogy ilyen nyílásokat a lentebb ismertetett atkák gubacsainak képtáraiban is bemutatunk.

Az 1/4 belső képen: egy gubacs vertikális metszetét szemléltetjük. A gubacsok átlagosan 2-3-szor ’vastagabbak’, mint a nem gubacsolt levéllemez. A kétoldali duzzadás mértéke a nyílások megjelenésének időszakára érik el legnagyobb ’vastagságukat’. A metszet jól mutatja, hogy a szövetek károsodása a gubacson belül nem egyenletes.

A magánosan álló gubacsoknál a ’legvastagabb’ rész a gubacsok középső részeinél helyezkedtek el és a szélek felé haladva ’belesimultak’ az egészséges levéllemezbe, ezért a metszeteken orsó (két végén ellaposodó) alakúaknak látszanak. A világhálón elérhető képeken azonban láttunk olyan gubacsokat is, amelyek az egészséges levélrészből ’lépcsőszerűen’ emelkedtek ki.

A képek készültek: Budapest XI. 2024. 04. 09‒2024. 04. 19. időszakban, az 1/1b, 1/3 képek 2024. 05. 26.

A gubacsok eltérő szerkezeti besorolásának bemutatására kiváló példát szolgáltat Denizhan és munkatársai (2015) dolgozata, amelyből az alábbi részt idézzük: ‘… mite causing blisters (pouch galls) on pear leaves’ magyar fordításban: ‘ az atka hólyagos (zacskógubacsokat) okoz a körte levelein.’

Emlékeztetőként hivatkozunk cikksorozatunk 13. részében a zacskó/zsák gubacsokról (pouch gall) írtakra: ’…a levél besüppedő felületén élő gubacsokozó egyre mélyebbre kerül a ‘zsák’ üregébe, de anatómiailag továbbra is a növény szövetein kívül helyezkedik el. A gubacs külső epidermisze a levél kidudorodó oldalának epidermiszével-, a gubacs üregének epidermisze pedig a besüppedő levélfelszín epidermiszével folytonos. A zacskógubacsokban – képződésük módjából következően – egy üreget találunk, melyek szájnyílása a kitüremkedéssel ellentétes oldalon helyezkedik el.’

Farkas (1966) az Eriophyes orientalis-t a körte-gubacsatka egyik alfajaként Eriophyes piri (sic!) ssp. orientalis néven ismertette, amely Közép-Európában elterjedt, Magyarországon gyakori. A nőstény 190-240 µ hosszú, 38 µ széles, a hím 190 µ hosszú, 36 µ széles.

Amrine és Stasny (1994) ezt a gubacsatkát érvényes fajként ismerték el. Denizhan és munkatársai (2015) a birs (Cydonia oblonga) levelén okozott gubacsainak szerkezetéről a körte-gubacsatka cecidiumaihoz hasonlóan fogalmaztak: ’A gall-making mite species causing blisters (pouch galls) on both surfaces of quince leaves.” Magyar fordításban: „Egy gubacsképző atkafaj, amely a birs leveleinek mindkét oldalán hólyagos (zacskógubacs) típusú torzulásokat idéz elő.’. Palearktikus elterjedésű (Európa teljes területe, Észak-Afrika nagy része – a Szaharától északra –, Ázsia mérsékelt és hideg égövi zónái egészen Japánig, valamint a Közel-Kelet egyes részei).

Mi magunk Budapest XI. kerület, Bikás parkban a birs cserje és fatermetű egyedein és Mosonmagyaróváron egy elhagyott tanyahelyen élő fa levelein találtuk meg gubacsait. A birs fajra jellemző, hogy a levélfonák (a levél egész életében) erősen szőrös, nemezes jellegű, a levél színe kezdetben finoman molyhos, később többnyire kopaszodó, de gyakran marad enyhén pelyhes, különösen az erek mentén. Tapasztalataink szerint az egyes növények leveleinek szőrözöttsége között jelentős különbségek lehetnek. A szőrözöttség a gubacsok észlelését és vizsgálatát nehezíti.

Az alábbi gyűjtőképet az előző gubacsokkal mutatott nagyfokú hasonlóság miatt csak rövid megjegyzésekkel egészítettük ki.

2. kép: Az Eriophyes orientalis himlőszerű gubacsai a birs (Cydonia oblonga) levelén

A 2/1 belső képen: a keretezett képrész egy fertőzött birslevél felső oldalának habitusát mutatja. A gubacsok csoportosan alakulnak ki, elhelyezkedésük a levéllemezen és a levélnyeleken egyaránt változatos, a gubacsok egybeolvadását (konfluálás) ritkán észleltük. A körte-gubacsatkánál említett szabályszerű elhelyezkedési mintázatot ennél a fajnál nem figyeltünk meg.

A befoglaló képen két sárgászöld (klorofillhiányos) gubacs felső oldalát láthatjuk. A középér és az elsőrendű mellékerek a levél alapszövetének (parenchima) folytonosságát tagolják, ezáltal az ér közeli gubacsok növekedését is akadályozzák. Ennek következtében nemcsak kerekded, hanem egyenes szélű, vagy sokszögletű gubacsok is fejlődhetnek. A gubacsok legkiemelkedőbb részén egy-egy barnás udvarú nyílás látható, amelyeket a korábbi gubacsleírások nem említettek.

A 2/2 belső képen: két természetes helyzetű gubacs vertikális metszetét figyelhetjük meg. Az a jelű képrész egy középtájékon kidomborodó és a peremén ellaposodó, csak részlegesen károsodott, a b jelű képrész pedig egy egészében lapos, erősen nekrotizálódott gubacsot mutat a metszett felszínen mászó atkával. Mindkét metszeten jól látható, hogy a jelentősebb kártételt jelző barnulás az alapszövet alsó rétegében a szivacsos parenchimában alakult ki.

A 2/3 belső képen: egy gubacs fonáki epidermiszének részleges eltávolítása után feltáruló szivacsos alapszövetet figyelhetjük meg, középső részén csekély mértékű barnulás található.

A 2/4 belső képen: egy másik gubacs hasonlóan feltárt erősen károsodott szivacsos parenchimája látható, a sejtközötti térből a metszett felületre kimászott atkával.

A képeket Budapest XI., Bikás parkban készítettük a következő időpontokban: 2/1 keretezett rész: 2013. 05. 31., 2/2a, 2/3: 2025. 04. 16., 2/2b, 2/4: 2025. 05. 23.

Denizhan és munkatársai (2015) szerint az Aceria tristriata gubacsatka az ausztrál, a nearktikus és a palearktikus állatföldrajzi régiókban fordul elő. Európa csaknem minden országából kimutatták, Magyarországon gyakori faj. Monofág, egyedüli gazdanövénye a királydió (Juglans regia), melynek elsősorban levelein, ritkábban a levélgerincen illetve a termés zöld burkán jelennek meg az apró, csoportosan (gyakran tömegesen) elhelyezkedő gubacsok.

Megjegyzés: A diónak páratlanul szárnyalt összetett levele van. A hajtáshoz kapcsolódó levélnyél a levélgerincben folytatódik, ez hordozza az egyes levélkéket. A levél említésekor minden esetben a levélgerincen elhelyezkedő egyes levélkéket értjük.

A dió szemölcsös gubacsatkájának himlői kerekdedek, 1-2 mm átmérőjűek, nagyjából ugyanekkora teljes magassággal. Felszínük kopasz, és a levél mindkét oldalán jól láthatók, azonban az alsó oldalon rendszerint kissé erőteljesebben emelkednek ki. Kezdetben sárgás, illetve olykor vöröses árnyalatot mutatnak, később barnás feketére színeződnek. Évente több nemzedékben fejlődik, ezért a vegetációs időszakban folyamatosan találni újonnan indukált gubacsokat.

Gubacsai az előzőekben ismertetett Eriophyes pyri és E. orientalis fajok gubacsaival való hasonlóságok mellett jelentős különbségeket is mutatnak, amelyekre az alábbi gyűjtőképünkhöz kapcsolódó megjegyzéseinkben hívjuk fel a figyelmet.

3. kép: Az dió szemölcsös gubacsatkája (Aceria tristriata) himlőszerű gubacsai a királydió (Juglans regia) levelein

A 3/1a-b belső képeken: a keretezett a jelű képrész egy gubacsos összetett levél egy levélkéje részletének habitusát mutatja. A világossárga, tömegesen előforduló gubacsok jellemzően a mellékerek két oldalán helyezkednek el.

A befoglaló képen az első- és másodrendű levélerek mentén elhelyezkedő gubacsokat közelebbről figyelhetjük meg.

A keretezett b jelű képrészen a ’gubacsos’ forrásokban korábban nem dokumentált elváltozásokat szemléltetünk. A gubacsok közvetlen környezetében a levél erezetén jól észlelhető helyi duzzanatok alakulnak ki. Példánkban az alul (vízszintesen) futó elsőrendű-, majd az ebből (közel függőlegesen) kiágazó másodrendű mellékereken orsószerű vastagodások láthatók, valamint a harmad és negyedrendű erek vonalvezetése és kiosztása eltér a nem gubacsolt részekre jellemző erezettől. (A fonáki oldallal kapcsolatos észrevételek a 3/3 képhez tartozó megjegyzésnél olvashatók.)

A 3/2 belső képen: a keretezett képrészen egy kerekded/ovális, sárga színű, kopasz felületű gubacs felső oldalát mutatjuk. A gubacs körüli zöldessárga udvarban rendellenesen fejlődött erezet látható. A befoglaló képen egy másik gubacsnak a levéllemez felső síkjában készített metszetét vizsgálhatjuk.

Az Eriophyes pyri és E. orientalis fajok az alapszövet sejtközötti tereiben élnek, de a parenchima – a részleges nekrotikus károsodás ellenére – megőrzi alapvető szerkezetét. Ezzel szemben az Aceria tristriata gubacsaiban egy nagyobb, szabálytalan alakú központi üregben élnek az atkák. A felső rész lemetszésével feltárult a gubacs ürege, amelybe fényképezőgépünkkel ’betekintve’ megörökítettük az ott élő atkákat. Méréseink alapján a gubacsüreg felülnézeti átmérője mintegy 380 µm.

A 3/3 belső képen: egy gubacsos levélfonák részletén a gubacs közeli erezet rendellenes duzzadásait és szokatlan mintázatát, vonalvezetését mutatjuk. A leveleken gubacsok parányi nyílása (egy gubacson egy nyílás) jellemzően a fonáki oldalon a gubacs központi részénél található, ahol apró nekrotikus folt alakul ki. A levélgerincen illetve a termés zöld burkán fejlődött gubacsok nyílásai azok felszínén találhatók. A levelek gubacsainál felső oldali nyílásokat csak néhány esetben észleltünk.

A 3/4a-b belső képeken: két vertikális gubacsmetszetet mutatunk. A felső – a jelű – képrész egy fiatal gubacs metszetét szemlélteti. Jellemző, hogy oldalnézetben orsószerű, felső és alsó domborulatai fokozatosan simulnak a levéllemez nem gubacsolt részeihez. A gubacs teljes magassága 5‒10-szer is nagyobb lehet, mint a nem gubacsolt levéllemez vastagsága. A vastag falú, húsos, lédús gubacs üregét fehéres színű, egyenetlen, kiemelkedésekkel és horpadásokkal tarkított ’tápláló szövet’ fedi. A gubacs alsó és felső része vastagabb falú, sokkal keményebb, mint azt Eriophyes pyri és E. orientalis fajok gubacsainál tapasztaltunk. A kép készült: Budapest XI., 2016. 06. 15.

Az alsó – b jelű – képrészen egy idős gubacs vertikális metszetét vizsgálhatjuk. A Budapest XI., 2023. 10. 27-én gyűjtött mintákon már csak néhány lakott gubacsot találtunk. A gubacs ürege tele van megtermékenyített rózsaszín nőstényekkel (deutogyn), amelyek rövidesen elhagyják a gubacsot és a dió rügyeinek pikkelylevelei között, valamint a kéreg repedéseiben telelnek. Méréseink alapján a fényképezett gubacs üregének felülnézeti átmérője mintegy 900 µm. Az idős gubacs fala elvékonyodott, belső felületén ’tápláló szövet’ nem látható, a gubacs felső oldali felszíne lilásvörösesre színeződött.

Magyarországon korábban nem ismert himlőszerű gubacsokat észleltünk 2013-ban Levél községben a királydió levelén. Ilyen gubacsok később több helyről is előkerültek. A hazánkban új gubacsatkáról Ripka és munkatársai (2018) számoltak be. Az Aceria brachytarsus cecidiumait cikksorozatunk későbbi részében a dió (Juglans) nemzetség gubacsait bemutató fejezetben ismertetjük.

Az ördögcérna-gubacsatka (Aceria kuko) Délkelet-Ázsiából származik. Európában először 2008-ban Nagy-Britanniában észlelték, Kínából Hollandián keresztül behozott fertőzött Lycium növényeken. Ezt követően több országban is megjelent: Németország (2011), Görögország (2012), Szlovénia (2013), Románia, Ciprus (2014), Franciaország, Magyarország, Szerbia (2015), Bulgária (2016), Bosznia-Hercegovina (2017), Csehország, Horvátország, Macedónia (2018)

Magyarországon az Aceria kuko-t 2014-ben több helyen is megtalálták Ripka és munkatársai (2015). Mivel ez volt az első gubacsatka faj, amit Magyarországon, a közönséges ördögcérnán (Lycium barbarum) kimutattak, ezért az ördögcérna-gubacsatka magyar elnevezés bevezetését javasolták.

A közönséges ördögcérnát világ egyes országaiban termesztik, termését goji bogyó néven gyógynövényként, vagy feldolgozott formában forgalmazzák. Magyarországon ültetvénye nincs, házi kerti termesztésben előfordul. Szaporítóanyagát Magyarországon jelenleg is több kertészeti áruda forgalmazza. Ruderális területeken, erdősávokban, mezsgyéken gyakori lombhullató cserje.

Egyes források szerint a faj potenciális tápnövénye még a Solanaceae családba tartozó termesztett paprika (Capsicum annuum) és a fekete csucsor (Solanum nigrum) is, azonban a világhálón nem találtunk olyan felvételt, amely az utóbbi növényeken történt előfordulását bizonyította volna.

Az ördögcérna-gubacsatka több egybefolyó nemzedékben fejlődik, ezért az egész vegetációs időben láthatunk a leveleken friss gubacsokat.

4. kép: Az ördögcérna-gubacsatka (Aceria kuko) himlőszerű gubacsai a közönséges ördögcérna (Lycium barbarum) levelein

A 4/1 belső képen: a keretezett képrész egy gubacsos levél felső oldalának habitusát mutatja. A csoportosan elhelyezkedő gubacsok elsősorban a középér mentén helyezkednek el, de erős fertőzésnél a mellékereknél is megjelennek. Nagy gubacsszám esetén a levelek szabálytalanul torzulhatnak. A levél felső oldalán a gubacsok kidomborodó része klorofillhiányos, zöldessárga, a levéllemezhez illeszkedő peremükön lilás/bíbor antociános elszíneződés figyelhető meg. A cecidiumok 2-4 mm átmérőjűek, felületük sima, szabad szemmel látható felszíni szerkezetük nem tér el gubacsmentes részek struktúrájától. A kép készült Budapest, Budai Arborétum, 2017. 08. 23.

A befoglaló képen egy idős gubacs felső oldalát látjuk. Előzőleg már említettük, hogy számos gubacsatkának a gubacsokból történő távozása nemcsak azok fonáki (abaxiális) oldalán, hanem a felső (adaxiális) felületén kialakuló parányi nyílásokon át is történhet. Az ördögcérna-gubacsatka esetében egy gubacson általában egy nyílás található, amely a kerekded gubacs felülnézetén középen helyezkedik el. Az adaxiális nyílások csak a vegetáció kései időszakában jelentek meg.

A 4/2 belső képen: egy gubacs felső oldalon kiemelkedő részét a levéllemez síkjában lemetszettük. A metszeten látható, hogy a gubacs belsejét szabálytalan, apró, egyenetlen kinövések borítják, amelyek sokpórusú, szivacshoz hasonló struktúrát képeznek. A vegetáció végén (2023. 11. 12.) gyűjtött levelek felbontott gubacsaiban a rózsaszínű megtermékenyített nőstények (deutogyn) nagy számban fordultak elő, de találtunk fiatal gubacsokat is (egybefolyó nemzedékek). A gubacsokban az atkák egy része elpusztul, de ezekről ritkán látni felvételeket. A keretezett képrészen az élő rózsaszín egyedek között az elfeketedett elpusztult egyedek is megfigyelhetők.

A 4/3 belső képen: gubacsok fonáki felülete látható. A keretezett képrészen két gubacs fonáki oldalát figyelhetjük meg. (Ugyanezen gubacsok felső oldalát előzőleg a 4/1 belső kép keretezett részén már bemutattuk. A felvételek készültek: 2017. 08. 23.). A gubacsok felszínének középpontjában apró kiemelkedések jelölik azokat a helyeket, ahol később a nyílások keletkeznek.

A befoglaló képen egy idős gubacs fonáki felületén mozgó atkák láthatók, amelyek a gubacs közepénél lévő nyílásból bújtak elő.

A 4/4 belső képeken: a befoglaló képen két idős gubacs vertikális metszetét tanulmányozhatjuk. A gubacsok korongszerűek, szinte átmenet nélkül hirtelen emelkednek ki a levéllemez síkjából. A gubacsok fala erősen megvastagodott, belső felületükön sokpórusú, szivacshoz hasonló struktúra látható, amely a levél alapszövetének (parenchima) maradványa. Az intercelluláris terek nekrózisa és összeolvadása révén nagy központi üreg jön létre a gubacs belsejében. A gubacs üregének kijárata a fonáki oldal felületén kúpszerű kiemelkedésben található (lásd a jobb oldali gubacsot).

Az a jelű keretezett képrész egy kúpos kiemelkedés csúcsán elhelyezkedő kerekded nyílás közelképét mutatja.

A b jelű keretezett képrész lehetőséget ad az idős és a fiatal gubacsok oldalnézeti alakjának összehasonlítására. A fiatal gubacs a kerületén fokozatos átmenettel megy át a levél nem gubacsolt részébe, a paranchima jelentős duzzadása mellett a szivacsos szerkezet alapvetően megmaradt és nagyméretű központi üreg még nem alakult ki. A 4/4 belső kép minden részét azonos időpontban (2023.11.12.) készítettük, amely megerősíti, hogy a faj több egybefolyó nemzedékben fejlődik.

A parenchima gubacsok (parenchyma gall)

Ross (1932) szerint a parenchima gubacsok csupán kis eltérést mutatnak a himlőszerű gubacsokhoz képest, többségüket a gubacsszúnyogok okozzák. Rendszerint kerekded jellegűek, és a himlőszerű gubacsoknál lényegesen nagyobb méretet, olykor akár 10 mm átmérőt is elérhetnek. A levél felületéből általában csak kismértékben emelkednek ki, amely egyaránt irányulhat a felső vagy mindkét oldal felé. A gubacsokozó többnyire a központi, megnagyobbodott intercelluláris térben található. Fontos tulajdonságuk, hogy a lárvakamrát soha nem béleli az érintett terület eredeti külső felszínének egy része.

Az ilyen szerkezetű gubacsok jellemzésére az angol nyelvű forrásokban a ’leaf pustules’ és ’pustule galls’ = levél-hólyagosodás és hólyagos gubacsok, ’blister galls’ = hólyagos gubacsok, a német nyelvű forrásokban a ’Parenchymgallen’ elnevezést találtuk.

Külön meg kell említenünk a magyar szaknyelvben meghonosodott ‘lencsegubacs’, ‘lencseszerű’ elnevezéseket (angol nyelven lenticular gall, német nyelven linsen gall). A levél lemezében fejlődő lencse alakú gubacsok gyakran összetéveszthetők a parenchima gubacsokkal.

A lencseszerű gubacsokat Ross (1932) és Mani (1964) külön szerkezeti típusként határozták meg. E típus szemléltetésére felsorolt gubacsok két csoportra sorolhatók attól függően, hogy a gubacsok a levél lemezében (intralaminárisan) vagy a levél lemezén kívül (extralaminárisan) helyezkednek el.

A lencseszerű gubacsok alakjának leírásában gyakran használják a ’korong alakú’ (discoid) kifejezést is.

Mani (1964) szerint a lencse alakú gubacsok jellegzetesen vékonyak, lapítottak, korong alakú duzzanatok vagy kinövések a levéllemezen, központi lárvaüreggel. Számos tipikus lencse alakú gubacsot gubacsdarazsak okoznak a tölgyfajokon (Quercus spp.)

A gubacsszúnyogok (kétszárnyúak – Diptera rend, gubacsszúnyogok – Cecidomyiidae család) okozta parenchima gubacsok

Egyes gubacsszúnyog fajok nőstényei (pl. az Asphondylia, Kiefferia, Schizomyia, Monarthropalpus nemzetségekben) tűszerű, kitines tojócsövükkel – sebzéseken keresztül – közvetlenül a növényi szövetekbe szúrják petéiket. A parenchima gubacsot okozó, alábbiakban ismertetett gubacsszúnyogok (Janetia panteli, Physemocecis ulmi, Sackenomyia reaumurii és további itt nem felsorolt fajok) nőstényei puha és kinyújtható tojócsövükkel a gazdanövények leveleinek alsó epidermiszére ragasztják petéiket. A petéből kelő lárvák aktívan nem hatolnak be a levél szövetébe, hanem táplálkozásukkal differenciált sejtszaporodást indukálnak: gátlást a lárva alatt, serkentést a lárva körül. (Hasonló folyamatot ismertettünk cikksorozatunk előző (14. részében) az Asterodiaspis variolosa és a Planchonia arabidis himlős pajzstetvek gubacsainál.) Az egyenlőtlen mértékű sejtszaporodás következtében egy átmeneti gubacsszerkezet, egy kicsi mélyedéses gubacs (pit gall) alakul ki, amely azonban csak rövid ideig látható. Mani (1964) a gubacsszúnyogok esetében ezt a passzív beöblösödési, illetve betüremkedési folyamatot invaginációnak nevezi. A folyamat során a lárva passzív módon, a körülötte intenzíven gyarapodó szövetek következtében süllyed be a levél belső állományába. Az így kialakuló, rendkívül kisméretű nyílás (osztium) funkcionális résként megmarad, és elsődlegesen a gázcserét biztosítja.

Minden gubacsban csak egy lárva fejlődik, amely bábozódás előtt ezen a teljesen soha be nem záródó osztiumon (szájadékon) illetve (fajonként változóan) az epidermisz vékonyabb részein kialakított nyíláson keresztül hagyja el a gubacsot, majd a talajban bábozódik és telel.

A Janetia panteli gubacsszúnyog előfordulását az alábbi országokból jelezték: Spanyolország, Franciaország, Olaszország, Magyarország, Jugoszlávia, Bulgária, Csehszlovákia Skuhravá (1986). Később Skuhravá és Skuhravy (1999) a magyarországi gubacsszúnyogok faunafüzetében nem említik.

A PESI térképmelléklete lásd ITT szerint Európában az alábbi országokban fordul elő: Portugália, Spanyolország, Németország, Lengyelország. Feltehetően a felsoroltaknál szélesebb körben elterjedt, azonban aktuális előfordulása nem kellően ismert.

Gazdanövénykörének ismerete az idők folyamán változott. Skuhravá (1986) és Skuhravá és Skuhravý (1992) szerint kizárólagos tápnövénye a csertölgy (Quercus cerris). W.N. Ellis Plant Parasites of Europe interneten elérhető adatbázisa (hozzáférés 2025. dec. 31.) a következő tölgyeket sorolja fel Quercus cerris, Q. faginea, Q, lusitanica, Q. petraea, Q, pubescens, Q. robur.

Mi magunk Budapest – Kamaraerdőn, a csertölgy levelein (Quercus cerris) találtuk meg alig észrevehető gubacsait.

5. kép: Janetia panteli gubacsszúnyog parenchima gubacsai a csertölgy (Quercus cerris) levelein

Az 5/1 belső képen: a keretezett képrész egy gubacsos levél felső oldalának részletét mutatja. A csertölgy levelei karéjosak, hasadtak vagy osztottak. A karéjok csúcsa hegyes. A gubacsok elszórtan, egyesével a levél bármely részén előfordulhatnak. A befoglaló képen egy gubacs felülnézeti képét vizsgálhatjuk. Alakja szabályos kör alakú, átmérője kb. 3 mm, a levél síkjából alig emelkedik ki. A faj gubacsairól készült korábbi leírásokban nem említett új tulajdonságokat figyeltünk meg. A levél felső oldalán a gubacs közepénél apró kiemelkedés található. Ez a domborulat a korábban említett, fonáki oldalon lezajló invagináció helye felett helyezkedik el. A felnyitott gubacsokban a magánosan élő lárvát legtöbbször e domborulat alatt találtuk meg. A fiatal gubacsokon ez a domborulat sárgás, világoszöld, az idősebb gubacsok elszíneződése azonban mindkét felületre kiterjed és vöröses árnyalatú is lehet.

Az 5/2 belső képen: az a jelű képrész egy gubacs középponton áthaladó vertikális metszetét szemlélteti. A gubacs mintegy háromszor vastagabb, mint a mellette található nem gubacsolt levéllemez. A képen jól látható, hogy a felső oldali központi dudorodás az alsó invaginációs terület felett helyezkedik el. A lárvakamra belmagassága itt a legkifejezettebb, ugyanakkor a gubacs pereme felé haladva laposabbá válik, és körkörösen, összefüggő, nagyobb foltban folytatódik. A b jelű képrész egy rovartű segítségével ‘felbontott’ gubacsot ábrázol részben alul-, részben oldalnézetben. Az erre a célra ritkán használt eszköz alkalmazását a nagyon kicsi lárvakamra és a kifejlett lárva mintegy 1,5 mm-es mérete indokolta.

Az 5/3 belső képen: az a jelű képrész egy gubacsos levél alsó oldalának részletét látjuk. Ennek a levélrésznek a felső oldalát előzőleg az 5/1 kép keretezett részén mutattuk be.

A befoglaló képen egy gubacs alsó oldalát vizsgálhatjuk. A gubacs alsó felületének középtáján jól látható az invagináció barnuló helye, amit a b jelű képrészen nagyításban is megfigyelhetünk. A kifejlett lárva ezen a helyen hagyja el a gubacsot.

Az 5/4 belső képen: a befoglaló kép egy fonáki oldalán felnyitott gubacsot mutat. A nyílás készítése során az invaginációs területről rovartű használatával apró darabkákat távolítottunk el. A képen jól látható a gubacs peremének körvonala, a töredezett szélű nyílás és a felső oldali domborulat belső felülete. A keretezett képrész egy gubacsból kivett fejlett lárva dorzális nézetét mutatja. A lárva az anális szelvényen egy pár tövis alakú nyúlványt visel.

Kieffer (1909) (aki a fajt leírta) az alábbiakat jegyezte fel: ‘A kissé sárgásfehér lárva éretten eléri az 1,4-1,6 mm hosszúságot. A hólyag közepét foglalja el, a méretéhez igazodó üregben.’

A gubacsokat Budapest – Kamaraerdőn 2017. 07. 25-én találtuk. A helyszíni fényképezés után gyűjtött levélmintákból származó preparált gubacsok közelképeit ‘házi laboratóriumunkban’ készítettük.

A Physemocecis ulmi gubacsszúnyog európai elterjedésű, hazánkban gyakori faj. Gazdanövényei a szilfajok (Ulmus glabra, U. laevis, U. minor). Mi magunk a mezei szil (Ulmus minor) cserjeméretű egyedei 150-200 cm magas zónájában lévő levelein találtuk meg gubacsait. Évente egy nemzedékben fejlődik.

6. kép: A Physemocecis ulmi gubacsszúnyog parenchima gubacsai a mezei szil (Ulmus minor) levelein

A 6/1 belső képen: a keretezett képrészen egy gubacsos levélszél felső oldala látható. A szabályos kör alakú, 3-4 (5) mm átmérőjű gubacsok az elsőrendű mellékerek mentén, elszórtan találhatók. A befoglaló képen a jobbra fent elhelyezkedő gubacsot mutatjuk erősebb nagyításban. A gubacs középpontjában (eddig le nem írt) apró kiemelkedés észlelhető, amely a fonáki oldalon történt peterakási (majd az ezt követő invaginációs) hely felett helyezkedik el. A domborodás közvetlen közelében (esetenként) enyhén vöröses gyűrű látható, amelyet egy szélesebb világoszöld udvar vesz körül. Érdemes kiemelni, hogy az ér közvetlen közelébe rakott peték körül kialakuló gubacs világoszöld udvara – feltehetően a lárvakamrával együtt – az ér másik oldalán is megjelenik, ezzel szemben az erektől távolabb kialakuló cecidiumok esetében az erek korlátozzák a szabályos körkörös forma kialakulását. (Lásd még a 6/4 befoglaló képet.)

A 6/2 belső képen: két vertikális gubacsmetszetet mutatunk. Az a jelű képrészen egy fiatal, a b jelű képrészen egy elhagyott és kiszáradt idős gubacsot látunk a metszet ±oldalnézetében. A metszetek szerint a faj parenchima gubacsai a felső és az alsó levélsíkból alig emelkednek ki, azonban a körkörös lárvakamra a gubacs pereméig húzódik.

A 6/3 belső képen: a keretezett képrészen egy ritka pillanatot sikerült megörökíteni. Egy gubacsos levél fonáki oldalát fényképeztük, amikor az egyik gubacs szájadékából (lásd fentebb) éppen kibújt az élénk mozgású fehéres színű fejlett lárva. A szájadék mérete kisebb, mint a lárva vastagsága, ezért a lárva kibújás közben kúpszerűen felemelte és felrepesztette szájadékot. A fényképezés pillanatában az anális testvég még a gubacs nyílásában látható. A befoglaló kép jobb felső részén ugyanezt a lárvát és gubacsot figyelhetjük meg egy másik nem sokkal előbb elhagyott gubacs mellett.

A 6/4 belső képen: a befoglaló kép egy kiszáradt gubacs fonáki oldalát mutatja. A száradó folt megmutatja a lárvakamra méretét. A felülnézetben körkörös alak kialakulását akadályozó érszakasz a levéllemez gubacsolt részével együtt elszáradt.

Az a jelű képrész egy kifejlett lárva dorzális (háti), a b jelű képrész pedig a hasi (ventrális) felületét mutatja. A lárva hátulsó/anális vége lekerekített. Az előtor hasoldalán figyelmes szemléléssel felfedezhetjük a többnyire sötét színű, T vagy Y alakú mell-lemezt (spatula sternalis). Alakjára jellemző, hogy elülső végén két rövid, tompa lebenyben kiszélesedik, amelyeket íves bemélyedés választ el egymástól. Irodalmi adatok szerint a mell-lemeznek többféle funkciója is lehet, pl. az elcsökevényesedett szájszervek pótlására szolgál, a földben bábozódó fajoknál az utolsó stádiumú lárváknak segít a gubacs elhagyásában és a talajba történő beásásban. A kifejlett lárvák 1,5-2 mm, hosszúak, a talajban bábozódnak és telelnek.

A 6/2b és a 6/4 befoglaló kép készült: Mosonmagyaróvár, Wittman Antal Park, 2019. 06. 14, a többi kép készült: ugyanott, 2019. 05. 24.

A Dasineura tympani gubacsszúnyog előfordulását a PESI térképmelléklete az alábbi országokból jelzi: Ausztria, Csehország, Franciaország, Magyarország, Montenegró, Nagy-Britannia, Németország, Románia, Svájc, Szerbia, Ukrajna.

Skuhravá és Skuhravy (1999) a magyarországi gubacsszúnyogok faunafüzetében (hazai kutatók múlt századi adatai alapján) az alábbi lelőhelyeket sorolja fel: Csobánka, Dömös, Esztergom, Hont, Márianosztra, Nagymaros, Pilisszentkereszt, Pilisszentlászló, Pilisszentlélek, Rétság, Szentendre, Vác, Verőcemaros, Visegrád; Eger. Jelenlegi európai és hazai elterjedéséről nincsenek pontos ismereteink. Mi magunk a faj gubacsait Budapest – Kamaraerdőn találtuk meg. Monofág faj, gazdanövénye a mezei juhar (Acer campestre), melynek levelein egylárvás, hólyagszerű gubacsokat okoz. Évente egy nemzedéke fejlődik, a kifejlett lárvák a talajban bábozódnak és telelnek.

7. kép: A Dasineura tympani gubacsszúnyog parenchima gubacsai a mezei juhar (Acer campestre) levelein

A 7/1 belső képen: a befoglaló képen egy mezei juhar gubacsos levelének felső oldalát mutatjuk. A gazdanövény levelei tenyeresen/ujjasan tagoltak, domináns középerük nincs, a levélnyél a levélalapnál több, közel azonos vastagságú főérre ágazik. A 4-6 (8) mm átmérőjű, kerekded gubacsok a karéjokba vezető főereken csoportosan helyezkednek el. A lárvakamrák felett az epidermisz kidomborodik, majd a gubacsok szélei felé fokozatos átmenettel simulnak a nem gubacsolt levéllemezbe.

A faj gubacsainak korábbi leírásaiban nem említett tulajdonságokat figyeltük meg, amelyeket az alábbiakban ismertetünk. A gubacs levélsíkból kiemelkedő legmagasabb része a fonáki főéren történt peterakás és invaginációs pontja felett helyezkedik el. A domborulatokat 1-2 (3) mm változó szélességű sárgászöld sáv övezi.

Az a jelű képrészen egy lakott gubacs felülnézetét vizsgálhatjuk. A sárgászöld sáv felszíni érhálózata megvastagodott, de rajzolatában azonos struktúrájú. A gubacs középpontján áthaladó főér – elsősorban a lárvakamra felett – barnás színűre változik.

A b jelű képrészen egymáshoz közel kialakult gubacsokat láthatunk, amelyeknek lárvakamrája elkülönült, azonban az azokat körbezáró sárgászöld sávok egybeolvadtak.

A 7/2 belső képen: a befoglaló kép egy gubacs főerének vonalában készített vertikális metszetét ábrázolja természetes helyzetben. Oldalnézeti alakja orsószerű, a széleknél fokozatos átmenettel simul a nem gubacsolt levélsíkhoz. Jól látható, hogy a felülnézetben folt alakú lárvakamra kialakulását sem a megvastagodott főér, sem a belőle induló duzzadt mellékerek nem akadályozzák. A főér alsó felületéből kiemelkedik peterakási (a későbbi invaginációs) pont.

Az a jelű képrészen egy hátulsó fényforrással átvilágított gubacs képét mutatjuk. Jól lehatárolható a gubacs peremén körben elhelyezkedő sárgászöld zóna, amely körülfogja a sötétebb lárvakamrát. Legbelül elkülöníthető a lárvakamra leginkább károsodott része. A felsorolt részek középvonalán áthalad a megduzzadt főér.

A b jelű képrészen egy gubacsból kivett parazitált lárva látható. Az azonosítatlan ektoparazita lárva a gubacsszúnyog lárvára tapadva táplálkozik annak testnedveiből és szöveteiből.

A 7/3 belső képen: a befoglaló képrészen az eddig felsorolt új megfigyelések mindegyike jól látható. A fonáki főéren a peterakás helyén kicsi kiemelkedés figyelhető meg. Ez a lárva kelése és a táplálkozás megkezdése után kialakuló betüremkedés nyomát jelzi. A főér és a belőle kiágazó mellékerek a lárvakamra széléig megvastagodnak. A lárvakamrát körülvevő sárgászöld zóna érhálózata az előzőekben leírtak szerint módosul.

A keretezett képrészen két lakatlan gubacs fonáki oldalát vizsgálhatjuk. A gubacsszúnyogok okozta parenchima gubacsokról szóló (jelen) fejezetrészünk elején említettük, hogy a betüremkedési hely számos fajnál soha nem záródik be teljesen, hanem a gubacson a gázcserét biztosító funkcionális nyílásként megmarad, és számos gubacsszúnyog fajnál egyben kibúvónyílásként is szolgál (lásd az előző 6. gyűjtőképet és a magyarázó megjegyzéseket). A Dasineura tympani gubacsain, a lárvakamra peremén egy-egy különálló kibúvónyílást azonosítottunk. Ennek vélhetően az az oka, hogy a főér megvastagodása a petézés helyén megnehezíti a közvetlen kijutást.

A 7/4 belső képen: a keretezett képrészen egy fonáki oldalon felbontott lárvakamrát és magánosan élő lakóját figyelhetjük meg. A befoglaló kép ugyanezt a lárvát mutatja háti (dorzális) nézetben. Az anális testvég balra található. A lárva hasi felületével a levél felső oldala felé fordulva táplálkozik. A fő tartózkodási és táplálkozási helyen ezek a szövetek jobban károsodtak és sötétebbre színeződtek. (lásd még a 7/2a képet és a hozzá tartozó magyarázatot).

A gubacsokat Budapest – Kamaraerdőn, 2019. 06. 05-én találtuk. A helyszíni fényképezés után gyűjtött levélmintákból származó preparált gubacsok közelképeit ‘házi laboratóriumunkban’ készítettük.

További megjegyzés a 7/2 befoglaló képhez valamint a 7/4 kép keretezett részéhez. A mezei juhar levelének mindkét oldali fő és mellékereiből rendellenes sűrű, fehéres, erősen megnyúlt, hengeres, hegyes végű szőrök növekedtek, amelyeket a Coptophylla gymnaspis gubacsatka okozott. A rendellenes szőrnövekedés (cecidium) részletes ismertetésére a sorozat későbbi részében, a juhar (Acer) nemzetség gubacsait bemutató fejezetnél kerül sor.

A Sackenomyia reaumurii gubacsszúnyog európai előfordulását a GBIF internetes adatbázis az alábbi országokból jelzi: Ausztria, Belgium, Egyesült Királyság, Franciaország, Írország, Magyarország, Németország, Olaszország, Spanyolország, Svájc (lekérdezés 2026. 01. 11.) Az irodalmi források a faj északi irányú terjedését mutatják. Roskam és Carbonnelle (2015) ellenőrző listája szerint Luxemburgban 2001-ben, Belgiumban 2010-ben, Hollandiában 2011-ben, találták meg.

Magyarországon gyakori faj. Hazai találati helyadatai elsősorban a 20. századból származnak az alábbi szerzőktől: Moesz (1938) Budapest, Svábhegy, Nagykovácsi, Nagytanig, Balatonederics, Miklósipálhegy, Balás (1939, 1940, 1941) Bánhida, Csopak, Szentgyörgyhegy, Ambrus (1957, 1959, 1960a, b, 1961, 1963, 1964a,b,c, 1968, 1971a,b, 1974, 1975, 1979b, 1981) Kámoni arborétum, Sopron környéke, Északi-Bakony (Csesznek, Farkasgyepű, Hódosér, Pápalátókő, Vinyesándormajor); Zirci Arborétum, az Északi Középhegység (Gyöngyösoroszi, Parád Parádsasvár Somoskő, Sirok). A Szerzők közleményeikben a fajt az akkor érvényes Phlyctidobia solmsi KIEFFER, 1906 néven említik. Gazdanövénye az ostorménbangita (Viburnum lantana). Jelenlegi európai és hazai elterjedéséről nincsenek pontos ismereteink. Skuhravá és munkatársai (2014) szerint évente egy generációja fejlődik, a hólyagos gubacsokban (blister galls) magánosan élő lárvák a talajban bábozódnak.

A hazai és külföldi források a faj gubacsának morfológiájáról rendkívül röviden írnak. Moesz (1938) a gubacsokat az alábbiak szerint ismerteti: ’A levél mindkét lapjain gyengén kiemelkedő, mintegy 5 mm nagy, korong alakú foltok, melyek felül piroslók, alul sárgásak.’

Roskam (2019) a gubacsokat így jellemezte: ’A levéllemez gyakran sok parenchima gubaccsal, legfeljebb 6 mm széles, kerek, mindkét oldalán lapos, gyakran ±megvörösödik a felső oldalon, az alsó oldalon halványzöld. Minden gubacs egyetlen narancssárga-sárga lárvát tartalmaz. ’

Mi magunk Budapest – Kamaraerdőn 2019.06.06-án találtuk meg gubacsait egy erdőszéli ostorménfa cserjén, amelyet az év hátralévő részében további két alkalommal (2019. 07. 11-én és 2019. 08. 05-én) is megvizsgáltunk és lefényképeztünk. A gubacsok fentebb említett vörösödését csak 2019. 08. 05-én észleltük.

8. kép: A Sackenomyia reaumurii gubacsszúnyog parenchima gubacsai az ostorménbangita (Viburnum lantana) levelein

A 8/1 belső képen: a keretezett képrészen egy gubacsos levél felülnézetét vizsgálhatjuk. A zöldessárga, sima, fényes, felülnézetben kerekded gubacsok az ostorménbangita levelének bármely részén a mellékerek között csoportosan helyezkednek. Erős fertőzésnél a gubacsok szélei összeérnek, szabályos kerek formájuk eltorzulhat. A gubacsok elsősorban a bokor félárnyékos részén-, kisebb számban a napfénynek kitett leveleken helyezkedtek el. A digitális felvételek utólagos vizuális elemzése során találtunk olyan levelet, amelyen 56 db gubacsot számoltunk.

A befoglaló képen három – egymás közelében található – különböző fejlettségű gubacs felső oldali nézetét mutatjuk. Olyan jellemző tulajdonságokat figyeltünk meg rajtuk, amelyeket a ’gubacsos’ forrásokban korábban nem dokumentáltak.

Az a jelű gubacs pereme fánkszerűen megduzzadt, belső besüppedt részének közepén egy apró csúcsos kiemelkedés látható. Ez az állapot megfelel a korábban említett betüremkedés (invagináció) egy adott fázisának.

A b és c jelű gubacsok felső oldala között nem látható éles különbség, de mindegyikre jellemző, hogy már túljutottak az említett fejlődési stádiumon, és korábban még bemélyedő középső részük a megvastagodott perem fölé boltosult. (A fonáki oldallal kapcsolatos észrevételeink a 8/3 képhez tartozó megjegyzéseknél olvashatók.)

A 8/2 belső képen: az a jelű képrészen két lakott, kerületükön összeérő, teljes méretüket elérő gubacsot mutatunk részben oldal-, részben felülnézetben (ferde nézet). A gubacsok sárga, fényes, felső epidermiszének erei kismértékű duzzadást mutatnak, amely különösen jól látható a nem gubacsolt levéllemezbe történő átmeneteknél.

A b jelű képrészen egy gubacs középpontján áthaladó vertikális metszetünket szemléltetjük. A korábbi leírásoktól eltérően a gubacs felső oldala nem lapos, hanem a tipikus lencse alaknál kissé domborúbb. Legmagasabb, középső részén az előzőleg említett apró csúcs nem látható. A gubacs alsó felülete sem lapos, hanem a középpontja felé enyhén besüppedt, ahol (alig észrevehetően) látható betüremkedés után visszamaradó parányi szájadék. A gubacs középső zónájában mért legnagyobb vastagság a nem gubacsolt levéllemez vastagságának kilenc–tízszerese. A gubacs belsejébe tekintve láthatjuk a felső epidermiszen áthaladó ereket. Míg a lárvakamrát felülről és alulról határoló epidermiszen alig észlelhető duzzadás, addig a lárvakamra peremén a mezofillum jelentős szövetgyarapodást mutat. (lásd még a 8/4 képet és a kapcsolódó megjegyzéseket is.)

A 8/3 belső képen: annak a három (a,b,c) gubacsnak a fonáki nézetét vizsgálhatjuk, amelyek adaxiális nézetét és kapcsolódó megjegyzéseinket a 8/1 képnél már bemutattunk.

Az a jelű gubacs alsó oldalán a fánkszerű pereme olyan széles gyűrűt formáz, hogy az eredeti levélfelszínből alig maradt egy kis folt. Más megfogalmazásban a lárva felett és közvetlen környezetében gátlás, míg a kissé távolabbi részeken erőteljes és kiterjedt szövetgyarapodás figyelhető meg.

Az b jelű gubacs alsó oldalán a gubacs változásának egy következő állapota követhető nyomon. A besüppedt középső rész kissé sötétebb zöld epidermisze csaknem a perem magasságáig felemelkedett és centrumában világosbarna övvel körülvéve megtaláljuk a parányi osztiumot.

Az c jelű gubacs peremén egy sötétbarna, diffúz szélű apró foltot látunk. Ez a folt a fejlett lárva által előkészített majdani kibúvónyílásának helyét jelöli. Mivel a gubacson még nincs lyuk, ez azt jelzi, hogy a lárva még a gubacsban tartózkodik.

A 8/4 belső képen: egy gubacs fonáki oldalának pereménél fellazítottuk, majd leemeltük az alsó epidermiszt. A lárva méretéhez képest meglehetősen nagy, kerek alakú lárvakamrában a fehéres lárva dorzális felülete látható. A gubacs felső epidermiszén található erek a lárvakamra felőli/belső felületen is mutatják a mérsékelt vastagodást. A lárvakamrát körülvevő gyűrűszerű perem laza parenchimasejtekből  áll, amelyből a lárva táplálkozik (lásd még 8/2ab képek)

A képek készültek: Budapest-Kamaraerdő, 2019. 06. 06.

A gubacsdarazsak (hártyásszárnyúak – Hymenoptera rend, gubacsdarazsak – Cynipidae család) okozta parenchima gubacsok

Cikksorozatunk eddig megjelent fejezeteiben még nem foglalkoztunk a gubacsdarazsakkal, ezért röviden ismertetjük azok legfontosabb tulajdonságait.

Kistermetű (1‒8 mm), rövid, tömzsi testű darazsak. Színezetük változatos feketétől a sárgáig. Rágóik erősek, szárnyaik többnyire fejlettek, csak ritkán rövid szárnyúak vagy szárnyatlanok. A nőstényeknek tojócsövük van.

Lárváik növényevők. A fajok egy része a lárva által kiválasztott anyagok révén gubacsokat okoznak a gazdanövényen, más fajok társbérlőként (inkvilin) a gubacsképző fajok gubacsaiban fejlődnek.

Gyakori körükben a nemzedékváltakozás (heterogónia), amikor a kétivarosan és a szűznemzéssel szaporodó (egyivarú) nemzedékek váltják egymást. A kétféle nemzedék nőstényeinek mérete, morfológiája stb., ill. gubacsainak alakja, keletkezési helye a növényen sokszor olyan nagymértékben eltér egymástól, hogy sokukat korábban különböző fajként írták le.

A legtöbb fajnál a kétivarosan szaporodó nemzedék gubacsai tavasszal vagy kora nyáron jelennek meg, míg a szűznemző nemzedék gubacsai még ugyanezen év nyarán, ill. őszén. A szűznemző nőstények ezután vagy elhagyják a gubacsukat, és lerakják tojásaikat (amelyek nyugalmi állapotba kerülnek a következő tavaszig), vagy a gubacsukban telelnek át. Egyes fajoknál ezzel szemben a szűznemző nemzedék kifejlődéséhez több mint egy év szükséges, míg másoknál mindkét nemzedék kifejlődése egy-egy évig tart.

Az inkvilin (társbérlő) fajok önálló gubacsindukcióra nem képesek, de egyes esetekben a gubacs méretét és/vagy alakját képesek módosítani. Ezen fajok nőstényei tojásaikat más gubacsképző fajok gubacsaiba rakják, és lárváik ezekben fejlődnek, mint növényevők.

A nemzedékváltással fejlődő gubacsok a tölgyeken (Quercus spp.) és a juharokon (Acer spp.), a nemzedékváltás nélkül fejlődő gubacsok a Rosa– és Rubus-fajokon kívül lágyszárú növényeken találhatók.

A tölgyeken okozott Cynipidae gubacsok megtalálhatók a gyökereken, a fás képleteken és hajtásokon, rügyeken és hajtáscsúcsokon, leveleken és levélnyeleken, a gazdanövény hím virágzatán, a barkán, valamint a termőn illetve a termésen.

Feltehető, hogy a tölgyek levélgubacsai közül a koronggubacs (Neuroterus numismalis) az egyedüli (közismert) faj, amelynek kétivarú nemzedéke parenchima gubacsokat okoz. A faj európai leterjedésű, hazánkban gyakori. Gazdanövényei a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea), molyhos tölgy (Q. pubescens), kocsányos tölgy (Q. robur), magyar tölgy (Q. frainetto).

Ross (1932) szerint egyivarú nemzedék ősszel talajra hullott gubacsaiból (selyemgomb gubacs) tavasszal kelő nőstények petéiket a nagyobb rügyekbe szúrják. Ezek kihajtásakor a levéllemezben a magánosan élő lárvák által indukált kerekded parenchima gubacsok fejlődnek a friss leveleken.

Mi magunk kocsányos tölgy (Q. robur) levelein találtuk meg gyakori, de nehezen észrevehető gubacsait.

9. kép: A koronggubacs (Neuroterus numismalis) gubacsdarázs kétivarú nemzedékének parenchima gubacsai a kocsányos tölgy (Quercus robur) levelein

A 9/1 belső képen: a keretezett képrészen egy gubacsos levél felülnézetét vizsgálhatjuk. A kerekded 2-3 (4) mm átmérőjű gubacsok a levél felületének bármely részén, elszórtan, többnyire egyesével találhatók.

A befoglaló képen egy gubacs felülnézetét mutatjuk. A gubacs legdomborúbb pontján apró szemölcsszerű kiemelkedés található, amely egyben kiinduló központja a gubacson kialakuló különleges erezetnek. A sárgásfehér erek ebből a kiemelkedésből sugárirányban futnak a felületen, amelyeket a gubacs kerületét határoló körkörös erezet gyűjt össze és fogad be. A ‘gyűjtőér’ külső oldalán átmenet nélkül megjelenik a levéllemezre jellemző erezet.

A 9/2 belső képen: két vertikális metszetet látunk, melyek nem érintik a gubacs központi kiemelkedését.

Az a jelű képrészen jól belátni lárvakamrába, melynek sima belső felületén áttetszik az előzőekben leírt erezet. A lárvakamrában egy fehéres fiatal báb látható. Oldalnézetben a gubacs felső felülete kissé domború, alsó része szinte sík.

A b jelű képrészen egy oldalnézetben orsó alakú gubacs metszetén, a lárvakamrában egy imágó bal hátulsó lábának és potrohának részleteit látjuk. Ennek kapcsán megjegyezzük, hogy az imágók a gubacs felső vagy alsó felületén egyaránt rághatnak kibúvónyílást.

A 9/3 belső képen: egy gubacs alsó felületén szemléltetjük az előzőekben ismertetett különleges erezetet.

A 9/4 belső képen: egy alsó oldalán felnyitott gubacs lárvakamrájában a nagyobb testű gubacsdarázs lárvának a feji végén azonosítatlan ektoparazita lárva figyelhető meg, amely gazdájára tapadva annak testnedveiből és szöveteiből táplálkozik

.

A cikksorozat következő (16.) részében a levélgubacsok szerkezetének (nem teljes körű) áttekintését néhány gubacsdarázs (Cynipidae) és levéldarázs (Tenthredinidae) gubacsának ismertetésével zárjuk.