Caloptilia roscipennella Hübner, 1796: a faj nevét a magyarországi feljegyzésekben elsősorban a faunisztikai felmérésekben találjuk. A közösségi médiában a diófatulajdonosok a faj hernyója által okozott tünetekkel kapcsolatosan tesznek fel kérdéseket. Az utóbbi években a dió növényvédelmével foglalkozó írásokban alig említik.
(Faunisztikai felmérés: valamely földrajzilag jól körülhatárolható területen élő állatvilág faji összetételének vizsgálata.)
Az alábbiakban összegyűjtöttük a kártevő elterjedésével, életmódjával, kárképével és gazdasági jelentőségével kapcsolatos ismereteket, de elsődleges célunk az volt, hogy a tünetek képi bemutatásával segítséget nyújtsunk a diós gazdáknak a kártevő tünettani azonosításához.
A faj rendszertanilag a rovarok osztályába (Insecta), a lepkék rendjébe (Lepidoptera) és a keskenyszárnyú molyok (Gracillariidae) családjába tartozik. A családba az egész világon több mint 2000 faj tartozik (112 nem). Európában kb. 250 faj (27 nem), Magyarországon 124 faj (22 nem) előfordulását jegyezték fel.
A Caloptilia nem a család második legnagyobb csoportja világszerte több mint 450 fajjal.
Magyarországon 16 Caloptilia faj jelenlétéről van tudomásunk. (Fazekas Imre: Microlepidoptera.hu: 14, Pannon Intézet, Pécs, Hungary, 2018)
A Caloptilia fajokra a legtöbb esetben jellemző, hogy a fiatal lárvák aknázó életmódot folytatnak, majd az aknát elhagyva a fejlettebb hernyók jellegzetes levélcsúcs/levélszél-sodratokat vagy -behajtásokat készítenek gazdanövényeiken. A levélsodrat helyett a szakírók használják még a levélkúp és a levéltölcsér megnevezéseket is. A fejlett hernyók az így kialakított rejtekhelyen táplálkoznak, majd ott is bábozódnak.
A diógöngyölő keskenymoly a magyar nevét a fejlett hernyók által a gazdanövényen kialakított levélkúpokról, a levél begöngyöléséről kapta. Ezt a szóösszetételt több hazai Caloptilia fajunk magyar nevénél is megtaláljuk: Caloptilia alchimiella – tölgygöngyölő keskenymoly, Caloptilia falconipennella – égergöngyölő keskenymoly, Caloptilia hemidactylella – juhargöngyölő keskenymoly, Caloptilia stigmatella – fűzgöngyölő keskenymoly.
A diógöngyölő keskenymoly eredeti elterjedési területe Közép- és Dél-Európa, valamint Kis-Ázsia.
Európában kimutatták Ausztriában, Belgiumban, Svájcban, Spanyolországban, Franciaországban (beleértve Korzikát), Magyarországon, Olaszországban (beleértve Szicíliát), Moldovában, Romániában, Oroszország nyugat-kaukázusi régiójában, Ukrajnában.
Az utóbbi évtizedekben találták meg Lengyelországban (1991), Bulgáriában (1995), Törökországban (2012), Szerbiában (2017), Fehéroroszországban (2020) (Forrás: A.V. Sinchuk, S.V. Buga & S.V. Baryshnikova: First record of the walnut leaf miner Caloptilia roscipennella (Lepidoptera: Gracillariidae) in Belarus, with a note on synonymy, Zoosystematica Rossica 29(1):122-127, DOI:10.31610/zsr/2020.29.1.122, 2020).
A faj Magyarországon szórványosan mindenütt előfordul, egyedüli tápnövénye a dió.
A megfigyelések szerint a nőstények petéiket előszeretettel rakják a diófa tőhajtásainak levelére vagy a diót fogyasztó madarak által elrejtett/elejtett magvakból kelő fiatal növények leveleire (ez az ún. „varjúdió”).
(Megjegyzés: A diónak páratlanul szárnyalt összetett levele van. A hajtáshoz kapcsolódó levélnyél a levélgerincben folytatódik, ez hordozza az egyes levélkéket. A levél említésekor minden esetben a levélgerincen elhelyezkedő egyes levélkéket értjük. A levélkék közepén a levélalap és a levélcsúcs között futó legvastagabb ér a középér, belőle ágaznak ki az elsőrendű mellékerek.)
Európa északi területein 1 nemzedékes, Közép- és Dél-Európában, valamint Kis-Ázsiában évente két nemzedéke fejlődik. A második nemzedék imágói telelnek át növényi maradványok között, majd a tavasszal megtermékenyített nőstények a kifeslő diólevelekre rakják petéiket. Szexferomon csapdák hiányában a lepkék rajzáskezdetét megfigyelni nem tudjuk.
A kártevő észlelését a szórvány – kémiai védelemben nem részesített – fákon az aknák vizuális keresésére alapozhatjuk. Az első nemzedék lárváinak aknázó majd levélsodró kárképeivel április-május folyamán találkozhatunk. Az imágók május második felétől július első feléig rajzanak.
A második nemzedék tömeges lárvafejlődése augusztus közepéig lezárul, de kisebb számban későbbre is tolódhat. Az imágók szeptember végéig elhúzódó kelését a korábbi hazai leírások említették. A hernyók 5 szakaszban (lárvastádiumokban) fejlődnek.
Magyarországon a faj gazdasági szempontból – jelenleg – semleges. Egy jelentősebb hazai károsítási adatáról van tudomásunk Szank községben (Bács-Kiskun vármegye Kiskunmajsai járás) 1962 tavaszán 164 kh-as fiatal diósban, júliusban a levelek 94,9%-át besodorta.
A hernyók táplálkozása őszig észlelhető tüneteket okoz a leveleken. Az elhagyott aknák felső epidermisze egy idő után felszakadhat. Az aknák fonáki oldala megbarnul és kitöredezhet. A levéltölcséreken barnuló, száradó foltok, lyuggatás és karéjozás nyomai láthatók. A hernyók a dió más részeit nem károsítják.
Megfigyeléseinket Mosonmagyaróváron, út menti ültetett és folyóparti ruderális területen nőtt ún. „varjúdió” fiatal fáin, 2015 és 2018 között négy időpontban végeztük. A kisméretű imágók (ülve 6,0-8,5 mm) bemutatásától eltekintettünk, mert az azonosításához speciális szakismeret és tapasztalat szükséges. A tünetes levelekről és a kártevő hernyóiról készített fényképeinket az alábbiakban mutatjuk be.
A megtermékenyített nőstények petéiket elsősorban a levelek fonákára ritkábban a levél felső oldalára a főér illetve az elsőrendű mellékerek mellé, elszórtan, egyesével rakják le. A pete fehér, majd halványzöld, henger alakú, a két vége legömbölyített, 0,4 x 0,6 mm átmérőjű. A lárvák a petékből a hőmérséklettől függően 3-5 nap alatt kelnek ki. A fiatal hernyók rövid időn belül berágják magukat a levélbe, hogy annak belső szöveteivel táplálkozzanak.
A képen számokkal és fehér vonalakkal jelöltük a berágási helyeket, amelyek egyben az aknák kiinduló pontjai is. Jól látható, hogy a peterakási helyek minden esetben az erek közvetlen szomszédságában találhatók. A pontszerű berágási nyílások sokáig láthatók (kézi nagyító), ennek alapján pedig megállapítható, hogy a peterakás a levél alsó vagy felső oldalán történt-e.
A lapított testű hernyók a táplálkozás során folyamatosan előre haladnak, és keskeny, kanyargós úgynevezett kígyóaknákat rágnak, amelyben magánosan élnek. A lárvák a levél felső epidermisze alatt elhelyezkedő oszlopos parenchimát (ebben zajlik a fotoszintézis) fogyasztják.
Az elfogyasztott részek helyére bejutó levegő miatt a felső epidermisz közelről áttetszővé, távolabbról ezüstös jellegűvé válik, ezáltal az aknák a levél felső oldalán jól észlelhetők. A lárvák mérete a vedlések során nő, amelyet követ az aknák fokozatos szélesedése (1,0-1,5 mm).
Az aknák kanyargásuk során elágazhatnak, akár többször is keresztezhetik saját korább nyomvonalaikat vagy más aknákat is. Ritkábban kisebb foltaknák is kialakulhatnak. Az aknázást gyakran akadályozzák a mellékerek, ilyenkor a nyomvonalak az erek mentén haladnak.
Nem ritkák azonban azok az aknák sem, amelyek a mellékereken is áthatolnak (lásd a 2. és 4. számmal jelölt aknákat). Az aknák kezdeti véletlenszerű kanyargása azonban egy idő után határozottan a levél széle felé mutat. Az 1. képen az aknák elérték a levél szélét (lásd a belső képet is), ami azt jelzi, hogy az aknázó életmód befejeződött, de a névadó levélgöngyölés tünetei még nem láthatók.
A belső kis képen a főér és a mellékér szögletéből induló, a levél széle felé tartó akna végén az áttetsző epidermiszen keresztül látható a zöldessárga lárva is. Az ürülék az akna középvonalában helyezkedik el, kezdetben vékony sötét csík, később növekvő méretű szemcsék formájában. Az ürülék az epidermiszen keresztül nehezen (de átvilágítással) észlelhető.
A közelképeket focus stacking (fókuszsorozat) technikával készítettük. Az akna végében táplálkozó lárva körvonalai áttetszenek a felső epidermiszen keresztül. Az epidermisz egyes sejtjei mozaikszerűen illeszkednek egymáshoz.
A felső epidermiszt részlegesen eltávolítottuk, így láthatóvá vált, hogy a hernyó a háti oldalával felfelé fekszik az aknában. Az aknázó életmódhoz alkalmazkodva a test lapított, a szájszerv előrefelé irányuló (prognath) és rágó típusú. A test legszélesebb része a tor.
A jól elkülönült potrohszelvények szélessége az anális testvég felé haladva fokozatosan kisebbedik. A hernyó az aknában elfogyasztja a levél középső rétegében (mezofillum) felül elhelyezkedő oszlopos parenchimát, ezáltal láthatóvá válik az alatta elhelyezkedő szivacsos parenchima felülete. A sérült szövetek később elpusztulnak és az akna a fonáki oldalon megbarnul. Az elszáradt részek a levélből kitöredezhetnek.
Az aknázó életmód befejezésekor az aknák a levél szélén haladnak, kiszélesedhetnek és egy keskeny levélszél-behajtás védelmében érnek véget (lásd az 1. kép belső képét). Az itt bekövetkező vedlés után szabadon élő életmódra váltanak, amelyet lentebb ismertetünk.
Magyarországon a dión korábban csak a diógöngyölő keskenymoly aknája volt ismert. 2017-ben magyar kutatók Tornyiszentmiklós (Zala vármegye) zártkerti területén közönséges dión (Juglans regia) megtalálták az amerikai származású, behurcolt dióaknázó fényesmoly – Coptodisca lucifluella CLEMENS, 1860 aknáit és hernyóit. A Szerzők által akkor készített magyarországi elterjedési térképet és a foltaknás kárképet a következő képen mutatjuk be.
A két faj aknája (kigyóakna és a levélből később kieső foltakna) könnyen megkülönböztethető.
A diógöngyölő keskenymoly hernyóinak életmódváltása (aknázásról a szabadon élő életmódra) a hernyó alaktani- és a kárkép tünettani változásával jár együtt.
A felső képen egy levéltölcsérből kivett fejlett hernyó háti (dorzális)-, az alsó képen oldalsó-hasi (lateroventrális) nézetben látható.
A hernyó morfológiájában bekövetkezett változásokat egy kis táblázatban foglaltuk össze:
| A morfológiai változás jellege | Aknázó életmódban | Szabadon élő életmódban |
| A test alakja | hát-hasi irányban lapított | hengeres |
| A szájszerv helyeződése | előreálló (prognath) | lefelé álló (hypognath) |
| Lábak száma és fejlettsége | Csökevényesek | 3 pár ízelt láb + 3 pár hasláb + 1 pár tolóláb |
A felsorolt változások a levélsodrat készítésével, a levél felületén történő mozgással és a levéltölcséren belüli hámozgatással, lyuggatással és karéjozással vannak kapcsolatban.
A sodrat létrehozásának nélkülözhetetlen eszköze/anyaga a selyemszál.
A selyemtermelés képessége számos Arthropoda csoportban kifejlődött. Néhány példa: álskorpiók (Pseudoscorpiones), atkák (Takácsatkák – Tetranychidae), pókok (Araneae) , szövőcsévések (Symphyla), szövőlábúak (Embioptera), hártyásszárnyúak (Hymenoptera), csőrösrovarok (Mecoptera), bolhák (Siphonaptera) , recésszárnyú fátyolkák (Neuroptera), tegzesek (Trichoptera), lepkék (Lepidoptera). A selymet az alsó ajak mirigyeiből (glandula labialis) kialakult szövőmirigyek termelik.
Ezt a fonállá húzott váladékot az Arthropoda lárvák felhasználhatják a bábozódás során a gubószövéshez, röpítő- vagy rögzítőfonálként, lakójárataik kibéleléséhez, levélaknák belsejének kibéleléséhez, menedékhely vagy hordozható lakózsák készítéséhez, levelek összehajtogatásához, összesodorásához, összeszövéséhez és rögzítéséhez. A selyemszálakból készült szövedékek gyakran tartalmaznak növényrészeket, talajszemcséket, stb.
A diógöngyölő keskenymoly fejlettebb lárváinak tipikus kárképe a levél csúcsi részének a levél fonáki irányba történő begöngyölése. Ritkán előfordul, hogy a levélkúp a levél felső oldalán alakul ki. (10. kép)
Szélsőséges esetben a hernyók egy összetett levél minden levelét is begöngyölhetik. A sodratok elhelyezkedhetnek a levél középerére merőlegesen (1., 4. jelölés), ferdén (2. jelölés) és párhuzamosan (3. jelölés). A sodrat alakja lehet tölcséres/kúpos (1. baloldali, 4. jelölés) vagy hengeres (2. jelölés).
Az irodalom szerint a fiatal levéltölcsérekben több lárva is előfordulhat (kiinduló állapotként lásd az 1. képet több aknával). Saját vizsgálatainkban ilyen sodratokat nem találtunk. A begöngyölt levelek száma alapján nem lehet biztosan következtetni a hernyók előfordulásának gyakoriságára, mert az addig lakott tölcséreket elhagyva újabb leveleket is begöngyölhetnek.
A hernyó a tölcsér készítésekor a levél egyes pontjai között selyemfonalakat húz ki. A selyemfonalak a száradás során zsugorodnak, rövidülnek és ezek a levéllemez kismértékű hajlását okozzák. Az újabb szálak további görbülést eredményeznek, végül egy sodrat formájában rögzül a kialakult struktúra. A selyemfonalak a tölcsér belsejében (8. kép) és azon kívül is (9. kép) megtalálhatók.
A képen a tölcsérben táplálkozó hernyó látható oldalnézetben. A lefelé irányuló szájszerv alkalmasabb a levélfonák hámozgatására és lyuggatására, a 3 pár ízelt láb + 3 pár hasláb + 1 pár tolóláb megfelelőbb a levél felületén történő mászásra.
A hernyó testén átlátszik a bélcsatorna a sötét színű tartalommal. A fekete, szemcsés ürülék a tölcsérben elszórtan található (lásd a belső képet is.). A 8. kép alsó részén selyemfonalak és egymás melletti párhuzamosan futó selyemszálakból álló köteg látható.
A begöngyöléssel kialakított élettér rejtekhelyet és táplálékot biztosít a hernyóknak. A hernyók kezdetben a levél fonákán hámozgatnak, a fejlettebbek szabálytalanul lyuggatnak, de karéjozhatnak is. Fekete ürülékszemcséik a tölcsérben elszórtan találhatók.
Ritkán előforduló „tévedés” eredménye, amikor a hernyó a sodratot a levél felszíne felé alakítja ki (felső kép). Alul és felül is látható a tölcséren belüli hámozgatás foltjainak barnulása, elhalása.
A hernyók fejlődésüket befejezve a begöngyölt részben bábozódnak. A bábozódás előtt a hernyók kiürítik a bélcsatornájukat, majd a már előzőekben ismertetett selyemszálakból a levélhez rögzített gubót szőnek, majd bebábozódnak. A kifejlett lepkék telelnek a növényi maradványok között.
Hazai adatok szerint a hernyókat az Apanteles emarginatus, Scambus inanis, Itoplectis alternans fürkészdarazsak, és a Nemorilla floralis fürkészlégy parazitálja. Az L4-es hernyókat a Chrysoperla carnea STEPHENS, 1836 – közönséges fátyolka lárvái ragadozzák. A természetes ellenségek jelentősége/szerepe a faj egyedszámának csökkentésében nem tisztázott.
Külföldi irodalmakban a felsoroltakon túl további parazitoidokat és ragadozókat is említenek.
Az irodalmi források, a közösségi médiában fellelhető szignalizációs/észlelési adatok, a diótermesztők észrevételei és a saját vizsgálataink alapján, a faj Magyarországon szórványosan mindenütt előfordul, de csak lokálisan a növényvédelemben nem részesített fiatal fákon okoz kárt.
A rendszeres növényvédelemben részesített faiskolákban és az ültetvények nagyméretű idősebb fáinál a jelenlétük már nem okoz gazdasági kárt. Jelenleg a fajt a dió hazai növényvédelmi technológiai javaslataiban ezért nem is említik. Gazdasági, környezetvédelmi szempontokat is figyelembe véve a diógöngyölő keskenymoly elleni kémiai védekezést nem javasoljuk.
A felhasznált fényképek a kártevők gyűjteményes fényképezése során (5K rendszer) készültek, az egyéb források a képek alatt kerültek megnevezésre.
