A gubacsokról, 13. rész – A gubacsok belső szerkezete – levélgubacsok: a zacskógubacsok

A cikksorozat előző (12.) része a levélgubacsok csoportjából a redőgubacsokkal foglalkozott.

A cikksorozat jelen (13.) részében a leveleken található zacskógubacsok jellemző tulajdonságait ismertetjük. Dolgozatunkban követjük a korábbi módszertant: a gubacsok habitusát és szerkezetét digitális képekkel szemléltetjük, melyeket magyarázó megjegyzésekkel egészítünk ki.

A zacskógubacsok (pouch gall)

Ezt a gubacstípust a szakirodalomban tasak-, zsák-, illetve erszénygubacsként is említik, mert külső megjelenésük és üregük alapján egy rövidebb-hosszabb zacskóhoz/zsákhoz hasonlítanak. Az angol nyelvű irodalomban elsősorban a ’pouch gall’, ritkábban a ’sacciform ’, ’sac-shaped’, ’vesicaform ’ kifejezéseket használják. A német nyelvű forrásokban a ’Beutelgallen’elnevezést találtuk.

Zacskógubacsok akkor fejlődnek ki, amikor a levéllemez egy körülhatárolt részének két egymással szemben elhelyezkedő felülete a gubacsokozó hatására egyenlőtlen mértékben (aszimmetrikusan) növekszik. Az ebből származó biomechanikai feszültség a levélrészt a gyorsabban növekvő oldal irányába kidomborodásra, az ellentétes oldalon pedig – a levéllemez vékonysága miatt – hasonló mértékű besüppedésre kényszeríti.

A gubacs növekedése során a levél besüppedő felületén élő gubacsokozó egyre mélyebbre kerül a ‘zsák’ üregébe, de anatómiailag továbbra is a növény szövetein kívül helyezkedik el. A gubacs külső epidermisze a levél kidudorodó oldalának epidermiszével-, a gubacs üregének epidermisze pedig a besüppedő levélfelszín epidermiszével folytonos. A zacskógubacsokban – képződésük módjából következően – egy üreget találunk, melyek szájnyílása a kitüremkedéssel ellentétes oldalon helyezkedik el. A legtöbb zacskógubacson a szájnyílás a levél fonáki oldalán található, de ismerünk olyan gubacsokat is, ahol a szájnyílás a levél felső oldalán van.

A szájnyílás lehet kerekded vagy résszerű, de többnyire igazodik a ’zsák’ felülnézeti (kerek vagy hosszúkás) alakjához. A gubacsok későbbi életszakaszában a szájnyílás – fajoktól függően – nyitva maradhat vagy be is záródhat.

Számos zacskógubacs szájnyílását kifelé mutató szőrök fedik, vélhetően a külső behatolók elleni védelem céljából. Egyes levéltetvek indukálta zacskógubacsoknál a szájnyílás véglegesen bezáródik és a szárnyas alakok csak a gubacs falának felhasadása után tudják elhagyni a cecidiumot. A dehiszcencia (latin dehiscere = ’felhasadni’, „kinyílni’) jelenségét sorozatunk 9. részében már említettük.

A zacskógubacsok elhelyezkedhetnek a levelek felső vagy alsó oldalán, szorosan a levélerek mentén, vagy elszórtan az érközi részeken. Néhány faj szigorúan a levélnyelekre, vagy a levelek középerére specializálódott. A cecidiumok levelenkénti számossága erősen függ a gubacsképző faj és a gazdanövény sajátosságaitól. A nagyobb méretű ’zsákokból’ rendszerint csak egy fejlődik, addig az apróbb ’zacskók’ százával is megjelenhetnek egy-egy levélen. Méretük tág határok között változik. A legkisebbek 1-2 mm-esek, a legnagyobbak több cm-es nagyságot is elérhetnek. A gubacsokozók legtöbb esetben csoportosan élnek a gubacsokban, de számos fajról tudjuk, hogy gubacsaikban magánosan élnek. A zacskógubacsok általában hosszú ideig megfigyelhetők a leveleken, egyes fajok gubacsai azonban ‘kiesnek’ a levél lemezéből, ahol a visszamaradó kerek lyukak jelzik korábbi helyüket.

Sok zacskógubacs kidomborodó részén határozott szövetgyarapodás figyelhető meg. Gyakori a gubacsok fonáki szájnyílása körül kialakuló peremszerű képlet is, amely a nyílást szűkíti vagy keretezi. Ez a perem néha igen kicsi, máskor viszont jelentősen megnő, és bizonyos esetekben a gubacs méretének legnagyobb részét is képezheti, ezáltal a gubacs külső megjelenési formáját jelentősen módosítja.

A zacskógubacsok okozói atkák, törpetetvek, levéltetvek és gubacsszúnyogok közül kerülnek ki.

Küster (1911) szerint – a zacskógubacsok kezdeti fejlődési szakasza után – a cecidiumok alakját elsősorban az érintett levélfelület nagysága és az indukált növekedés fő iránya befolyásolja. A leggyakoribb (általunk számmal is jelölt) típusokat és azok néhány jellemző okozóját példákkal szemléltetjük:

•  (1) ha a cecidogén hatás nagyobb felületen érvényesül, akkor a levéllemezből alig kiemelkedő, lapos, hólyagosodások alakulnak ki. Ilyen torzulásokat okoz pl. a levélpirosító ribiszke-levéltetű (Cryptomyzus ribis)

Minél kisebb a cecidogén hatásnak kitett felület és intenzívebb a növekedés, a gubacsok annál inkább kiemelkednek a levél felszínéből.

• (2) ha a növekedés a fiatal gubacsban nagyjából egyforma intenzitással zajlik, akkor végül csaknem gömb alakú gubacs jön létre: pl. Aceria myriadeum, Harmandiola globuli
• (3) ha a növekedés a fiatal gubacs felső részén a legerőteljesebb (mert itt táplálkoznak elsősorban a gubacsokozók), akkor különböző mértékben megnyúlt, szinte csőszerű gubacsok jönnek létre: pl. Eriophyes tiliae, Rondaniola bursaria,
• (4) ha a gubacsban (a fő növekedési pont mellett) újabb másodlagos növekedési pontok is kialakulnak, akkor lebenyes gubacsok formálódnak: pl. Pemphigus vesicarius

Szeretnénk felhívni a figyelmet egy, a fentiekben nem említett, ám gyakori fejlődési jelenségre, amikor a hosszanti növekedést kifejezett oldalirányú növekedés kíséri. Ennek a folyamatnak következtében a gubacsok felső része – fajra jellemző mértékben és alakban – hólyagszerűen kitágulva megnöveli a gubacs üregét. Az előző növekedési szakaszban létrejött vékonyabb rész ’nyél’-re emlékeztető alakú. A nyél és a kiszélesedett rész közti átmenet igen eltérő formákban jelenik meg. A különböző változatok megfigyelésére különösen alkalmasak a felülnézetben közel kör keresztmetszetű gubacsok. Az Aceria macrochela gubacsának a nyele rövid, fölötte a gubacs hirtelen laposan szétterül, a Tetraneura nigriabdominalis vékony, közel azonos vastagságú, hosszú nyele fokozatosan megy át az elnyújtott, felül csúcsos hólyagba. Köztes átmenetet mutat Phyllocoptes eupadi gubacsa, ahol a nyél már a levélsíktól kezdve fokozatosan vastagodik.

Számos zacskógubacs ürege gyakran szőrös képződményekkel, húsos kinövésekkel, szövetnyúlványokkal, tarajokkal lehet kitöltve, amelyek összeérhetnek és a gubacs üregét különálló részekre oszthatják: pl. Vasates quadripedes.

A fentebb említett – és további – fajok zacskógubacsairól készült digitális felvételeinket rendszertani csoportonként mutatjuk be az Olvasóknak.

Az atkák (Acari alosztály, gubacsatkák – Eriophyidae család) okozta zacskógubacsok

Az alábbiakban ismertetett gubacsatkák életmódjára jellemző, hogy a megtermékenyített nőstények (deutogyn) nyár végén, ősszel elhagyják gazdanövényeik levelein okozott gubacsaikat és a vesszők kéregrepedéseibe, a rügyek ráncaiba, rügypikkelyek közé bújva telelnek. Rügyfakadás idején téli rejtekhelyeikről előbújva a fiatal levelekre vándorolnak, ahol új gubacsokat indukálnak. Az egyes gubacsatkák hazai gazdanövényeinek említésénél Ripka G. (2023) tanulmányát tekintettük mérvadónak.

A gubacsatkák ’zacskói’ a leveleken történő elhelyezkedés, számosság, alak, méret, színezet, a felületi függelékek jelenléte vagy hiánya, valamint az üregeikben fejlődő különböző képletek, kinövések alapján rendkívül változatosak lehetnek.

Az alábbiakban 6 zacskógubacsot mutatunk be, amelyek valamilyen alaktani tulajdonságukban jelentősen különböznek egymástól.

A juharlevél-gubacsatka a PESI térképmelléklete szerint Európában széles körben elterjedt. Magyarországon mindenütt gyakori. Hazai gazdanövényei: Acer campestre, A. platanoides, A. pseudoplatanus, A. saccharinum, A. tataricum. Mi magunk a hegyi juhar (Acer pseudoplatanus) és a mezei juhar (Acer campestre) leveleinek felső oldalán találtuk apró, piros, gyöngyszerű zacskógubacsait.

1. kép: A juharlevél-gubacsatka (Aceria macrorhyncha) zacskógubacsai a mezei juhar (Acer campestre) levelein

Az 1/1 belső képen: egy erősen fertőzött mezei juhar levél felső oldalának habitusát mutatjuk. A gubacsok elsősorban a levélalapnál induló közel azonos vastagságú főereket és az ezekből kiágazó mellékereket ’kísérik’, de az érközi részeken is megtalálhatók és többnyire tömegesen fejlődnek. A digitális felvételen 1284 gubacsot azonosítottunk.

Az 1/2 belső képen: a részben felül-, részben oldalnézeti képen látható, hogy a gubacsok kissé nyújtott gömb/fejecske alakúak. Felülnézetben átmérőjük kb. 1 mm, oldalnézetben magasságuk 2 mm. Színük fiatalon sárgászöld, az idősebb gubacsok megvörösödnek, de sötétebb, árnyékos helyeken találtunk csak zöldessárga gubacsokat hordozó leveleket is. Az új gubacsok felszíni kidomborodását megelőzően a levelek színén tűhegynyi sárgászöld foltok jelzik az atkák táplálkozását. A kifejlett zacskók rövid, alig befűződő ’nyéllel’ kapcsolódnak a levéllemezhez, ahol keskeny zöldessárga gyűrű figyelhető meg. A ’nyél’ alsó részén rövid, egyenes, hegyes csúcsú, sugárirányban kifelé mutató fehéres szőrök találhatók, de a ’zacskó’ külső felületének többi részén függelékek nincsenek.

Az 1/3 belső képen: egy gubacs fonáki oldalon elhelyezkedő nyílását mutatjuk. A nyílásban rövid, többnyire egyenes-enyhén hullámos, kifelé mutató szőrszálak találhatók. A gubacsos levelek fonáki oldalát vizsgálva gyakran találtunk ’fordított’ helyzetű ’abnormális’ gubacsokat. Ezek szőrtelen nyílása a levél felső oldalán van, a fonáki oldalon kidomborodó, egyenetlen felületükön hosszabb, hullámos szőrök fejlődtek. A rendellenes gubacsokról a cikksorozat későbbi részében mutatunk felvételeket.

Az 1/4 belső képen: egy ’zacskó’ középvonalán áthaladó vertikális metszetét tanulmányozhatjuk. A gubacs kidomborodó részének ’fala’ kb. kétszer olyan vastag, mint a környezetében található levéllemez. A gubacs üregének felületén fehéres, görbült szőrök találhatók.

A képek készültek: Mosonmagyaróvár, 2018. 05. 26.

A mezei juhar-gubacsatkát Európa számos országában kimutatták (Ausztria, Belgium, Dánia, Észak-Írország, Franciaország, Hollandia, Magyarország, Nagy-Britannia, Németország, Olaszország, Svédország. forrás GBIF internetes adatbázis). Feltehetően a felsoroltaknál szélesebb körben elterjedt, azonban aktuális előfordulása nem kellően ismert. Magyarországon mindenütt gyakori. Gazdanövényei a mezei juhar (Acer campestre), korai juhar (A. platanoides), hegyi juhar (A. pseudoplatanus). Külföldi források szerint leginkább a mezei juhart kedveli, a másik két gazdán alkalmilag fordul elő. A korábbi hazai adatok is ezt a megfigyelést erősítik. Mi magunk a mezei juhar leveleinek felső oldalán találtuk meg jellegzetes gubacsait.

2. kép: A mezei juhar-gubacsatka (Aceria macrochela) zacskógubacsai a mezei juhar (Acer campestre) levelein

A 2/1 belső képen: egy gubacsos levél felső oldalának habitusát mutatjuk. A 2-5 mm átmérőjű gömbölyded gubacsok a tenyeresen/ujjasan tagolt levél főerei és mellékerei találkozásánál magánosan vagy párosan találhatók. Gyakori előfordulási hely a levélalapnál a főerek elágazási pontja, ahol 1-4 gubacs is csoportosulhat. Összességében elmondható, hogy a gubacsok a leveleken sohasem jelennek meg tömegesen. Felülnézeti alakjuk többnyire kerek vagy ovális körvonalú. Színük a levéllemeznél világosabb zöld, helyenként enyhén vörösödő. A kép készült: Budapest – Hűvösvölgy, 2019. 06. 03.

A 2/2 belső képen: egy vertikális gubacsmetszetet látunk. A gubacs oldalnézetben felülről lapított, erősen kiszélesedő. Sok gubacs felső része kevésbé ’elterülő’, inkább kissé megnyúltabb formájú. A gubacsok felülete sima vagy rövid, hegyes végű, egyenes vagy enyhén görbült szőrökkel gyéren fedett. A gubacs fala a nem gubacsolt levéllemeznél vastagabb. A nyél rövid, erősen befűzött.

A 2/3 belső képen: egy regionális főér és egy mellékér elágazásánál lévő gubacs fonáki oldalát látjuk. A gubacs nyílását jellemzően egy megvastagodott perem övezi, amelyet fehéres, rövid, egyenes szőrökből álló nemez borít. A szőrök hossza az erek saját szőreinek mindössze 20-25%-át teszik ki. Ez az alul kidomborodó képlet azonban nem minden gubacs nyílása körül alakul ki (lásd az előző képet).

A 2/4 belső képen: egy levélalapi négyes gubacs-csoport (keretezett rész) vertikális metszetének egyik gubacsa látható. Az erősen megvastagodott fal belső oldaláról vékony, rövid, egyenes és megvastagodott, görbült, hosszabb tápláló szőrök nyúlnak a zacskógubacs üregébe.

A 2/2-4 képek készültek: Budapest – Hűvösvölgy, 2017. 07. 14.

3. kép: A hárs-gubacsatka (Eriophyes tiliae) zacskógubacsai a nagylevelű hárs (Tilia platyphyllos) leveleinek felső oldalán.

A hárs-gubacsatka Európában és Magyarországon elterjedt, a hársakra specializálódott gyakori faj. Gubacsait hazánkban az alábbi gazdanövényeken mutatták ki: Tilia cordata, T. × euchlora, T. platyphyllos, T. tomentosa, T. miqueliana. Erdei környezetben elsősorban a nagylevelű hárs (T. platyphyllos) és a kislevelű hárs (T. cordata) levelein találhatjuk meg karom-szerű zacskógubacsait. Megjegyezzük, hogy ezeket a fafajokat előszeretettel ültetik sorfának és közterületi parkfának is. A hárs-gubacsatka a hársakon élő leggyakoribb gubacsatka faj, amely gyakran tömegesen jelenik meg a leveleken. (A gubacs alakját angol nyelvű forrásokban ’finger-like’ = ’ujj alakú’ hasonlítással is jellemezték.)

A 3/1 belső képen: egy gubacsos nagylevelű hárs levél felső oldalának habitusa figyelhető meg. A csoportosan elhelyezkedő gubacsok az erek mentén és az érközi részeken egyaránt megjelenhetnek. Alakjuk karcsú, hosszúságuk 5-10 (15) mm, átmérőjük 1-1,5 mm.

A 3/2 belső képen: egy gubacsokat hordozó levél oldalnézetben látható. A gubacsok kezdetben zöldek, később sárgásak, vörösödnek vagy megbarnulnak. A kifejlett gubacsok 5-6-szor hosszabbak (magasabbak), mint legnagyobb átmérőjük, csúcsi részük kúposan vékonyodik, gyakran görbültek. Felületükön változó sűrűségű rövid, egyenes, hegyes végű szőrök találhatók egyenetlen eloszlásban. A gubacsok alsó harmadukban a legnagyobb átmérőjűek, a levéllemezhez illeszkedő részükön szabad szemmel alig észlelhető sárgászöld befűződés van.

A 3/3 belső képen: egy gubacs kereszt- és hosszirányú metszeteit figyelhetjük meg. A kör alakú keresztmetszeten látható a gubacs falának megvastagodása és a gubacs belső faláról az üreg belsejébe nyúló vékony, hengeres, enyhén hullámos, egymást keresztező, különböző hosszúságú szőrök sokasága. (A metszetek makrofelvételeinek készítése során néhány alkalommal sikerült lefotóznunk a szőrszálakon mászkáló atkákat is.) A hosszmetszeten a gubacs fala kb. kétszer vastagabb, mint a nem gubacsolt levéllemez.

A 3/4 belső képen: nagyításban mutatjuk az előző gubacs hosszmetszetének alsó részét, ahol az összeszűkülő üreget az előzőektől eltérő, vattaszerűen sűrű, görbült, hullámos szőrök tömege tölti ki. A gubacs kijárati nyílását legtöbbször egyenes szőrökből álló nemez fedi.

A képek készültek: Budapest, 2020. 06. 04.

4. kép: Az Eriophyes viburni zacskógubacsai az ostorménbangita (Viburnum lantana) leveleinek felső oldalán.

Megemlítjük, hogy az Eriophyes viburni gubacsatkát Alfred Nalepa osztrák akarológus 1889-ben írta le Phytoptus viburni néven. Az általa adott gubacsismertetés magyar fordítását az alábbiakban idézzük: ’fejecske-szerű, gombakalap-alakú, fehérszőrű, zöldes vagy vöröses gubacsokat hoz létre, amelyek nagy számban fordulnak elő a Viburnum lantana levelein. A gubacs belsejét sűrű, fehéres erineum béleli, a fonáki nyílás pedig tömött, merev szőrökkel záródik.’

Több forrásból származó adatok egyesítése alapján a legtöbb európai országból jelezték előfordulását. Farkas H. (1966) szerint Magyarországon mindenütt gyakori. A hazai ’gubacsos’ forrásokban csak néhány lelőhelyét találtuk, ami összefüggésben lehet gazdanövényének a természetes növénytárulásokban tapasztalt gyér előfordulásával. Mi magunk csak egy alkalommal (Budapest – János-hegy, 2017. 08. 30.) figyelhettük meg jellegzetes zacskógubacsait. A hazai leírások szerint monofág faj, csak az ostorménbangitán él. Néhány külföldi dolgozatban további Viburnum fajokat is említenek, de ezeket a hazai vizsgálatok nem erősítették meg.

A 4/1 belső képen: egy ostorménbangita levél gubacsos felső oldalának habitusát mutatjuk. A kerekded-ovális gubacsok elsősorban a középér és az ebből kiágazó mellékerek mentén-, kisebb számban az érközi területeken fejlődnek. Sok gubacs esetén a levelek redősen deformálódnak. A tömeges gubacsképződés nemcsak a tavasszal előbújó nőstények nagy egyedszámára vezethető vissza, hanem a nyári nemzedékek cecidogén tevékenységére is. A fehéren keretezett képrészen egy idős gubacs közvetlen szomszédságában az epidermiszből alig kidomborodó, fiatal zöld gubacsokat figyelhetünk meg. Az új gubacsok megjelenésének a fényképezés nyárvégi időpontja ad hangsúlyt. Korábban nem dokumentált – a növényre nem jellemző mértékű – erős szőrözöttséget találtunk a sűrűn gubacsolt levélrészek felső oldalán. A szőrök hasonlítanak a gubacsok felületén fejlődő szőrökhöz. Megjelenésük vélhetően az atkák táplálkozása során a növénybe kerülő cecidogén hatású anyagok következménye.

A 4/2 belső képen: idős, pirosodó és barnuló gubacsokat látunk oldalnézetben. Alakjuk fejecskeszerű, alig észrevehető rövid nyéllel. Felületükről fehéres, egyenes, hegyes végű szőrök sugárirányban állnak kifelé.

A 4/3 belső képen: két gubacs fonáki oldalát figyelhetjük meg. A gubacsok nyílását hosszú fehér szőrzetből álló tömött erineum fedi, amelynek apró foltjai elütnek a levél fonákának zöld színétől.

A 4/4 belső képen: a levéllemezre merőlegesen elmetszett gubacsnak nincs ’nyele’ és alakja sem ’fejecske’ formájú. A rövid zacskó környezetében a levél a felső oldal felé kissé kiemelkedik, a fonákon a gubacs nyílása a pedig egy apró mélyedésbe süpped. A zacskó felső oldali szövetei 2-3-szor vastagabbak, mint a nem gubacsolt levéllemez. A legszembetűnőbb tulajdonság a gubacs dús külső-belső szőrözöttsége. A felületéről kiálló hegyes végű, egyenes szőrök rövidebbek, mint a fonáki nyílás körül található hosszabb, hullámos szőrök. A zacskók üregében dús fehér szőrzet található.

A képek készültek: Budapest – János-hegy, 2017. 08. 30.

5. kép: A Phyllocoptes eupadi zacskógubacsai a zselnicemeggy (Padus avium) leveleinek felső oldalán

A Phyllocoptes eupadi a PESI térképmelléklete szerint Európában széles körben elterjedt. Magyarországon mindenütt előfordul. Gazdanövényei: sajmeggy (Prunus mahaleb), zselnicemeggy (P. padus), kökény (P. spinosa). Saját vizsgálataink során gubacsait leggyakrabban a zselnicemeggyen találtuk.

Az 5/1 belső képen: a levelek kibomlása után a gubacsfejlődés kezdeti állapota látható. Megfigyeléseink szerint a gubacsok döntően a levelek alapi kétharmadában fordulnak elő, míg a csúcsi harmadban számuk lényegesen kisebb. Ezt a megállapításunkat az interneten fellelhető, gubacsos levélképek elemzése is igazolta. A nagyobb gubacssűrűségű levélrészeken enyhe torzulást is tapasztaltunk. A keretezett képrészen két fiatal gubacs felül-oldalnézeti (dorzolaterális) képét mutatjuk. Színük zöldessárga, teljesen szőrtelenek, felületük matt, nem csillogó. Magasságuk és ’szélességük’ kb. 1 mm, felülnézetben kör keresztmetszetűek, henger alakúak, alsó részükön nyélszerű befűződés nincs.

Az 5/2 a-b és befoglaló képen: számos felvételt készítettünk a gubacsos levelek fonáki oldaláról. Az a képrészen ráeső megvilágításban figyelhetjük meg egy gubacs nyílását, benne egy atkával, közvetlenül mellette pedig egy másik egyedet. Kiemelendő, hogy a nyílásban még nem látni szőrözöttséget. A b képrészen egy másik nyílás látható, amelyet áteső fényben rögzítettünk. Az áteső megvilágítás – a röntgenfelvételhez hasonlóan – feltárja a vizsgált objektum belső szerkezetét Esetünkben az átvilágítás a gubacs üregében négy vörös árnyalatú atkát mutatott ki. A körülöttük látható sötétebb zöld gyűrű a henger alakú gubacs falát jelöli. A felvétel tanúsága szerint a tavasszal előkerülő deutogyn nőstények nem kizárólag új gubacsokat indukálnak, hanem a már fejlődő gubacsokba is betelepedhetnek. Úgy tűnik, a jelenség nem kizárólagos, hanem más zacskógubacsot okozó atkáknál is érvényes lehet.

A befoglaló képen két gubacsot hasonló módon átvilágítva erős nagyításban fényképeztünk. Az 5/1 és 5/2 képek készültek: Mosonmagyaróvár, 2021. 04. 08.

Az 5/3 belső képen: a tömegesen előforduló fejlett gubacsok szabálytalan gyűrődéseket okoztak a leveleken. A gubacsok hosszúsága 2-3 mm, felszínükön finoman szőrözöttek, de előfordulnak gyéren szőrözött vagy szőrtelen gubacsok is. A kezdeti fejlődés szakaszában lévő gubacsokra jellemző hengeres alak idővel bunkószerűvé módosul, aminek hatására az alsó rész nyélszerűnek tűnik. A felső rész színe vöröses, a nyél sárgászöld árnyalatú.

Az 5/4 belső képen: egy szőrtelen, bunkó formájú gubacs vertikális metszetét tanulmányozhatjuk. Feltűnő a nyél belsejének dús szőrözöttsége. A keretezett képrész a gubacs nyílását lezáró tömött szőrözöttséget mutatja. Megjegyezzük, hogy a bunkó alakú gubacsok közül a kisebbek (?fiatalabbak) voltak szőrtelenek.

Az 5/3 és 5/4 képek készültek: Mosonmagyaróvár, 2015. 04. 18.

6. kép: Az ezüstjuhar-gubacsatka (Vasates quadripedes) zacskógubacsai az ezüst juhar (Acer saccharinum) leveleinek felső oldalán.

Ez a gubacsatka Észak-Amerikában őshonos, amely gazdanövényével, az ezüst juharral került Európába. Először Lettországban találták meg 1957-ben, azóta több európai országban is kimutatták. Az ezüst juhart Magyarországon széles körben ültetik, így megtalálható erdősávokban, fasorokban, arborétumokban, közterületi zöldfelületeken, parkokban.

A 6/1 belső képen: a keretezett képrész egy gubacsos ezüst juhar levél felső oldalának habitusát mutatja. A gubacsok elsősorban a főereken, kisebb számban az érközi területeken helyezkednek el. A befoglaló képen fiatal gubacsok láthatók. Színük a sárgászöldtől a vöröses árnyalatig változik. Fényes, sima felületükön szabálytalan horpadások és domborodások váltakoznak. Vékony, rövid nyéllel kapcsolódnak a levél felső oldalához. A kép készült: Halászi, 2015. 05. 15.

A 6/2 belső képen: a keretezett képrész egy levélkaréj formai sajátosságait mutatja. A befoglaló képen az idős gubacsok fakó sárgászöldek, fénytelenek. A már lakatlan, feketésbarna gubacsok kiszáradtak, ráncosak, összezsugorodtak. A kép készült: Kimle, 2017. 07. 31.

A 6/3 belső képen: egy fiatal gubacs vertikális metszetét tanulmányozhatjuk. Feltűnő, hogy a megvastagodott falú gubacs üregében nem szőröket találunk, hanem tarajos, húsos kinövéseket, szövetnyúlványokat, amelyek a gubacs üregét átjárható rekeszekre osztja. A metszeten fehér és vöröses atkák sokasága látható. A kép készült: Kimle, 2018. 05. 30.

A 6/4 belső képen: két idős, száradó, lakatlan gubacs vertikális metszeteit vizsgálhatjuk. A levél fonákán kissé kiemelkedő nyílásokat kifelé mutató rövid szőrök borítják. A kép készült: Kimle, 2017. 07. 31.

A törpetetvek (szipókásalakúak – Hemiptera rendsorozat, törpetetvek – Phylloxeridae) okozta zacskógubacsok

Kiemelendő, hogy a Phylloxeridae családban a szaporodás a szűznemző nemzedékekben is petékkel és nem lárvaszüléssel/lárvarakással történik.

Valószínű, hogy kevesen vannak, akik még nem hallották a filoxéra szót. A szőlő-gyökértetű Észak-Amerikából származó, behurcolt faj, amely az európai szőlőtermesztés történetében súlyos pusztításairól (a 19. század második felében) ismert. Az oltványszőlők és a homoki ültetvények telepítésével kártételének mértéke jelentősen csökkent, de a kártevő az amerikai alanyon jelenleg is megtalálható szőlőinkben. A levéllakó alak a hazai szőlőalany-anyatelepeken az amerikai fajták leveleit, hajtásait jelenleg is károsítja. Az elhagyott vagy a rosszul felszámolt oltvánnyal telepített szőlőkben a feltörő alanyhajtásokon a levéllakó alak gubacsai megfigyelhetők. Az európai szőlőfajták levelein a filoxéra levéllakó alakja csak elvétve, a tenyészidő vége felé okoz jelentéktelen méretű gubacsot.

Két éves – itt nem részletezett – teljes fejlődése bonyolult. A gyökérlakó alakok fejlődését és az általuk okozott gubacsokat sorozatunk későbbi részében mutatjuk be. Jelen tanulmányunkban a levéllakó alak életciklusának leírását Jenser G. és munkatársaitól (1998) idézzük.

„A föld feletti áttelelés a szőlővesszők kéregrepedéseiben, téli tojás alakjában történik, ezekből rügyfakadás idején a levéllakó alak ősanyalárvák kelnek ki. A levéllemezen szívogató ősanya a gubacsában szűznemzéssel 400-600 tojást rak. A kikelő lárvák a gubacsot a levél színén nyíló szájadékon keresztül elhagyják és letelepedve újabb gubacsokat hoznak létre. A nyár folyamán mintegy négy, szűznemzéses nemzedék alakul ki. A nyár közepétől kezdve a tojások egyre nagyobb hányadából gyökérlakó lárvák fejlődnek, ezek a gyökerekre húzódnak és ott áttelelnek.”

7. kép: A szőlő-gyökértetű (Daktulosphaira vitifoliae) levéllakó alakjának zacskógubacsai a kerti szőlő (Vitis vinifera) alanya leveleinek alsó oldalán.

A 7/1 belső képen: egy gubacsos szőlőlevél habitusát látjuk. A gubacsok kidomborodó része a felhajló levél fonákának érközi részein elszórtan helyezkednek el. A zacskókkal szemben a levél felső oldalán vannak a gubacsok szőrkoszorúval szegélyezett nyílásai. A nyár folyamán kifejlődő nemzedékek egyedei a gubacsokat elhagyva a fiatal hajtásvégi leveleket keresik fel, ahol újabb (esetenként pirosas) gubacsokat okoznak (lásd a keretezett képrészen).

A 7/2 belső képen: két fejlett gubacs szájnyílását szemléltetjük. A nyílások közel kör alakúak, a megvastagodott peremük kissé kiemelkedik a levéllemezből. A peremeken a szájnyílások felé mutató rövid, egyenes és görbült szőrök találhatók, de a szájadékot nem zárják le, így a petékből kikelő lárvák a gubacsot könnyen elhagyhatják, hogy további leveleket keressenek fel. Érdekes jelenség, hogy a két gubacs közelsége miatt az elkülönült szájnyílások között is kialakult a szőrözött perem.

A 7/3 belső képen: a levél fonáki felületén kidudorodó hosszúkás vagy gömbölyded zacskók változatos vastagságú nyakkal kapcsolódnak a levélhez. A gubacsok egyenetlen, dudorodásokkal és süppedésekkel tagolt felületén hosszú, hegyes végű egyenes vagy kissé görbült, ritkásan elhelyezkedő szőröket észleltünk.

A 7/4 belső képen: egy gubacs vertikális metszetét mutatjuk. A szőrözött perem körül a levéllemez is megvastagodott. A rövid nyél és a gubacs fala erősen megvastagodott, külső felületén kitüremkedések és szőrök találhatók. A gubacs üregében szőrözöttség nincs, a belső felület sima. Az ovális alakú sárgás peték (nagyítva lásd a keretezett részen) szinte teljesen kitöltik a gubacs üregét.

A 7/1‒3 képek készültek: Balatonfüred, 2015. 08. 05., a 7/4 kép: Budapest – Kamaraerdő, 2017. 07. 19.

A levéltetvek (szipókásalakúak – Hemiptera rendsorozat, növénytetű-alakúak – Sternorrhyncha rend, valódilevéltetű-félék – Aphididae család) okozta zacskógubacsok

Küster (1911) szerint – a zacskógubacsok kezdeti fejlődési szakasza után – ha a cecidogén hatás nagyobb felületen érvényesül, akkor a levéllemezből alig kiemelkedő, lapos, hólyagosodások alakulnak ki.

A levélpirosító ribiszke-levéltetű Eurázsiai elterjedésű, később Észak-Amerikába is behurcolt faj. Magyarországon mindenütt elterjedt. Holociklusos fejlődésű, gazdanövényváltó faj. Fő gazdanövénye a piros ribiszke (Ribes rubrum), ritkábban további Ribes fajok. Nyári tápnövényei az erdei– és mocsári tisztesfű (Stachys sylvatica, S. palustris), a bársonyos- és foltos árvacsalán (Lamium amplexicaule, L. maculatum). Az ivaros úton lerakott áttelelő peték a ribiszkevesszőkön telelnek. A március végén kelő ősanya lárvák a hajtáscsúcsok leveleinek fonákán kezdenek táplálkozni, ahol hólyagos duzzanatokat okoznak. A májusban kialakuló szárnyas nőstények az említett lágyszárúakra migrálnak. Ősszel visszatérnek a fő gazdanövényekre, ahol a kéregrepedésekbe rakják áttelelő tojásaikat. Magyarországon évente 8-10 nemzedéke fejlődik.

8. kép: A levélpirosító ribiszke-levéltetű (Cryptomyzus ribis) laposan felhólyagosodó gubacsai a piros ribiszke (Ribes rubrum) levelein

A 8/1 belső képen: a piros ribiszke levéllemezének felső oldalán jól megfigyelhető, hogy az elsőrendű mellékerek között kialakult ’barázdált’ felszínű nagyobb hólyag valójában másodrendű erekkel elválasztott, kisebb, pirosas hólyagokból tevődik össze.

A 8/2 belső képen: az előbbiekben részletezett tagoltság a hólyag fonáki oldalán is jól észlelhető. Az egyik mélyedésben egy citromsárga ősanya (fundatrix) található. Tőle jobbra-fent egy lárvarakással (ál-elevenszülés vagy ovoviviparia) frissen világra hozott zöldesfehér lárvát láthatunk. A két mélyedést elválasztó éren az ősanya utolsó vedlésekor levetett, kiszáradt, fehér kutikuláját figyelhetjük meg. A hazai növényvédelmi és ’gubacsos’ irodalomban korábban nem dokumentált megfigyelésünket a keretezett képrészen szemléltetjük: a hólyagok fonáki oldalán a normális, karcsú, egysejtű szőrök mellett/helyett vastagabb, a csúcsi végükön bunkószerűen kiszélesedő szőrök fejlődnek.

A 8/3 belső képen: a vegetáció későbbi időszakára jellemző képet rögzítettünk. A hólyagok színe a mélyvörösről sárgászöld-pirosas árnyalatok között változik. A hólyagok nagyobb kiterjedésűek, de a felületi textúra hasonló.

A 8/4 belső képen: az erek által határolt mélyedésben szívogató levéltetvek között megjelentek a szárnykezdeményes egyedek is, amelyek kifejlődés után az előzőleg említett nyári gazdanövényekre migrálnak.

A 8/1‒2 képek készültek: Budapest – Budai Arborétum, 2017. 03. 31., a 8/3‒4 képek: Levél, 2016. 05. 09.

A levélpirosító ribiszke-levéltetű hólyagszerű gubacsait a zacskógubacsok csoportjában említettük, ugyanakkor kiemelendő, hogy ezeknek a struktúráknak nincs nyele és szájadéka, ami a zacskógubacsokra általában jellemző.

A Tetraneura nigriabdominalis gubacstetűvel cikksorozatunk egy korábbi részében más cecidológiai szempontok miatt már foglalkoztunk. Ebben a dolgozatban csak röviden térünk ki a faj elterjedésére, tápnövénykörére és életmódjára, a figyelmet a főgazdákon indukált gubacsok vizsgálatára összpontosítjuk.

Az L1-es lárvák alaki tulajdonságai a szakemberek körében sem közismertek.

A Tetraneura nigriabdominalis világszerte elterjedt, Európa majdnem minden országában előfordul. Magyarországon gyakori. Holociklusos fejlődésű, gazdanövényváltó faj. Hazai főgazdái az Ulmus minor, Ulmus pumila, Ulmus scabra, de néhány külföldi forrásban további szilfajokat is említenek. A főgazdákon indukált gubacsokból a második nemzedékben kifejlődő szárnyas nőstények a pázsitfüvek családja (Poaceae) egyes nemzetségeibe (pl. Arrhenatherum, Bromus, Dactylis, Deschampsia, Echinochloa, Eragrostis, Festuca, Holcus, Hordeum, Lolium, Phleum, Poa, Setaria, Sorghum, Triticum, Zea) tartozó fajok gyökereire migrálnak. Ősszel visszatérnek a főgazdákra ahol a kéregrepedésekbe rakják áttelelő tojásaikat.

A T. nigriabdominalis gubacsképzéséről kevés adat áll rendelkezésre. A magyar nyelvű honlapokon a gubacsait ábrázoló képekhez tévedésből gyakran egy másik faj, a szilfa-gubacstetű/szil zacskós gubacstetve (Tetraneura ulmi) nevét tüntetik fel.

9. kép: A Tetraneura nigriabdominalis zacskógubacsai a mezei szil (Ulmus minor) levelein

A 9/1 belső képen: a mezei szil levelének felső oldalán tömegesen fejlődő rózsaszín-vöröses fiatal gubacsok láthatók. A zacskók a mellékerek között helyezkednek el. Különböző nagyságuk arra enged következtetni, hogy az ősanya lárvák az áttelelő petéből elhúzódóan keltek ki, ami megnyilvánult az indukált gubacsok aktuális méretében is. A keretezett képrészen erősebb nagyításban jól megfigyelhető, hogy a cecidiumokat rövid egyenes, hegyes végű szőrök fedik. A legfiatalabb gubacsokon a nyél elkülönülése még alig észlelhető, de a nagyobbakon a felső rész duzzadása miatt fokozatosan kialakul.

A 9/2 a-b belső képeken: a helyszínen gyűjtött levélmintákon apró fekete ősanya lárvákat figyeltünk meg a már kialakult gubacsok közt a levél felső– (a képrészlet) és alsó (b képrészlet) oldalán. A befoglaló képen egy fiatal gubacs vertikális metszetét mutatjuk. A gubacsfejlődést indukáló lárva a zacskó csúcsi részén szívogat, ezért itt a legintenzívebb a szövetszaporodás és a gubacs fala is itt a legvastagabb. A lárva közvetlen környezetében az üreg fala sima, rajta szőrözöttséget nem találtunk. A már kialakult nyél belsejét azonban nagyon dús fehér szőrzet tölti ki, lezárva a gubacs bejáratát. Ennél a fajnál is megfigyeltük a Phyllocoptes eupadi gubacsatkánál (lásd fentebb) már említett jelenséget, hogy a gubacsindukáló alakok ’beköltözhetnek’ egy már fejlődő gubacsba. Jelen esetben ezt mutatja a nyél torkában befelé igyekvő lárva is. A 9/1; 9/2a-b képek készültek: Budapest XI. 2024.04.05. Feltevésünket megerősítették az ugyanarról a fáról származó későbbi (2024. 04. 28.) minták gubacsvizsgálatai, amelyek során néhány gubacsban a kifejlett ősanya és utódaik mellett egy további L1-es ősanya lárvát is találtunk.

A 9/3a-b belső képeken: az a képrészen a Tetraneura ulmi kerekded, zömökebb, fényes, csillogó, szőrtelen gubacsa, a b képrészen a T. nigriabdominalis pehelyszőrös hosszúkás gubacsa látható. Az összehasonlításban nem említjük a színt és a méretet, mert az említett tulajdonságok a gubacsfejlődés minden szakaszában lehetővé teszik a fajok és gubacsaik biztonságos azonosítását. A képek a következő helyeken és időpontokban készültek: 9/3a Mosonmagyaróvár, 2019.05.12.; a 9/3b Budapest – Orczy-park, 2014. 05. 03.

A 9/4 a-b belső képeken: a befoglaló képen egy gubacs vertikális metszetét szemléltetjük. A gubacs vékony nyele fölött a kiszélesedő üregben viaszszálakkal fedett barnás, szárnykezdeményes nimfákat találtunk. A gubacs falán megfigyelhetők a későbbi felrepedések (dehiszcencia) kezdeti kitüremkedései. A gubacsban kifejlődött szárnyas nőstények ezeken a nyílásokon át migrálnak a fűfélék gyökereire. Az a képrészen egy gubacsmetszet részlete mutatja, hogy a gubacs belső fala sima, rajta függelékek nincsenek, a b képrészen egy másik gubacs szőrfolttal fedett szájnyílását tanulmányozhatjuk. A képek a következő helyeken és időpontokban készültek: 9/4 befoglaló kép Mosonmagyaróvár, 2015. 05. 21., 9/4a-b: Budapest XI., 2024. 05. 16.

Mint Küster (1911) leírásából tudjuk, a gubacsok alakját a másodlagos növekedési pontok jelentősen befolyásolják. A hazai zoocecidiumok között is találunk ilyen gubacsokat, melyek közül példaként a Pemphigus vesicarius fekete nyár levelén fejlődő gubacsait ajánljuk az Olvasók figyelmébe.

A Pemphigus vesicarius a GBIF adatbázis szerint (lekérdezés: 2025.11.09.) a következő országokban fordul elő: Ausztria, Bulgária, Egyesült Királyság, Franciaország, Görögország, Irán, Magyarország,Olaszország, Spanyolország, Törökország. Tudomásunk szerint első hazai (Budapest) előfordulását Moesz G. (1938) rügygubacsként jelezte. Hazai forrásokból kevés újabb előfordulásáról tudunk, pl. Ripka G. (2004):Vászoly, 2003. 06. 20. A GBIF képtárában ’mai’ gubacsfényképeket találtunk, amelyek Budapesten, 2023-ban, illetve 2025-ben készültek. Mi magunk szintén Budapesten észleltük gubacsait. Holociklusos fejlődésű, gazdanövényváltó faj. Főgazdája a fekete nyár (Populus nigra) és hibridjei, másodlagos gazdanövénye a pukkanó dudafürt (Colutea arborescens). Megemlítjük, hogy a dudafürtön élő kolóniákat korábban Pemphigus coluteae néven különálló fajnak tartották.

Blackman R.L. és Eastop V.F. (2006) a valós helyzetet tükröző leírásában a dudafürt már másodlagos gazdanövényként szerepel, egyben pontosítja, hogy a főgazdán okozott gubacs a levél a felső oldali középér alapjánál fejlődik (nem rügygubacs).

A gubacs jellegzetes alakjára történő utalás megjelenik a faj angol köznyelvi nevében is: ’tubular poplar-gall aphid” amelynek szó szerinti fordítása ’nyár csőgubacstetű’.

A Korda M. (2016) szerkesztésében megjelent tanulmánykötet szerint a nyárak gubacsokozói különbséget tesznek a Populus genusz két szekciója között. A gubacstetvek (Pemphiginae) például csak az Aigeiros szekcióba tartozó fekete nyáron élnek. Fajaik (Pemphigus bursarius, P. spyrothecae, P. protospirae, P. populi, P. populinigrae, P. gairi, P. vesicarius, Thecabius affinis) a levélnyélen és a levéllemez különböző részein okoznak fajspecifikus gubacsokat, amiben a tetvek csoportosan vannak jelen.

Ugyanakkor a gubacsszúnyogok (Cecidomyiidae) csak a Leuce szekció két fajának levelein, levélnyelén okoznak gubacsokat. Csak a P. tremula-n fordul elő a Contarinia petioli, a Harmandia cavernosa és a Harmandia pustulans. Mindkét Leuce szekcióba tartozó fajon megél a Harmandia globuli, a Lasioptera populnea és a Dasineura populeti.

(Az Aigeiros szekcióba (fekete nyárak) a Populus nigra, P. deltoides, P. × euramericana, a Leuce szekcióba (szőke nyárak): P. alba, P. tremula tartoznak.)

10. kép: A Pemphigus vesicarius zacskógubacsai a fekete nyár (Populus nigra) levelein

A 10/1 belső képen: egy fiatal gubacs habitusát szemléltetjük. A világoszöld gubacs felülete sima, fényes. Gömbszerű alakján szabálytalan domborodások és horpadások láthatók. A keretezett képrészen egy gubacsból kivett ősanyát mutatunk, melynek lárvarakással létrehozott néhány L1-es utódát is megtaláltuk az ősanya mellett a felnyitott gubacsokban. A kép készült: Budapest XI. szíriai mályvacserje (Hibiscus syriacus) útszéli sövényében spontán nőtt fekete nyár növényen, 2019. 05. 07. A további képeket – későbbi időpontokban – szintén erről a növényről készítettük

A 10/2a-b belső képeken: az a képrészen látható gubacs több pontján rövid vaskos kinövések találhatók. A b képrészen egy gubacs metszetét mutatjuk. A gubacs belső felülete sima. A rövid, hengeres kinövések csúcsaiban viaszos bevonatú zöldessárga (L1-L3) lárvákat és utolsó stádiumú (L4) szárnykezdeményes nimfákat (keretezett részlet) figyeltünk meg. A képeket készítettük: 2019.05.27.

A 10/3 belső képen: egy idős gubacs tulajdonságait szemléltetjük: a kinövések csőszerű növekedése megállt, csúcsuk teljes keresztmetszetben felnyílt és a szárnyas alakok a másodlagos gazdára a dudafürtre repültek. Az elhagyott, megbarnult/feketedett és kiszáradt gubacsok sokáig a növényen maradtak. A növekedésüket befejezett gubacsok mérete elérheti a 3-4 cm átmérőt. Megjegyezzük, hogy a csőszerű kinövések nem minden gubacson jelentek meg, néhány gubacson a másodlagos növekedés csak kisebb dudorokat okozott.

A 10/4a-b belső képeken: a gubacs indukálásának helyét – a levél felső oldali középér alapját – mutatjuk (nem rügygubacs) oldal– (a részlet) és alulnézeben (b részlet). A 10/3 és 10/4 képek készültek: 2018. 06. 10.

Kiemelendő, hogy a gubacsok fejlődését az ősanya indukálja, azonban a másodlagos növekedési pontokban a csőszerű nyúlványokat a leánynemzedék egyedei okozzák.

A gubacsszúnyogok (kétszárnyúak – Diptera rend, gubacsszúnyogok – Cecidomyiidae család) okozta zacskógubacsok

A Rondaniola bursaria gubacsszúnyog a PESI térképmelléklete szerint egész Európában elterjedt, hazánkban gyakori faj. Monofág, egyedüli gazdanövénye a kerek repkény (Glechoma hederacea), évente kettő vagy több nemzedékben fejlődik.

A gubacsszúnyog tudományos fajneve (bursaria) utal az általa okozott gubacs alakjára, szerkezetére. A bursa latin eredetű szó jelentése zacskó, erszény, táska, zsákocska. Ez az alakleíró név további tudományos nevekben is megjelenik, pl. a gubacstetvek csoportjába tartozó a Pemphigus bursarius nevében. Ez a faj a fekete nyár (Populus nigra) levélnyelén okoz zacskógubacsokat.

11. kép: A Rondaniola bursaria zacskógubacsai a kerek repkény (Glechoma hederacea) levelén

A 11/1 belső képen: a kerek repkény gubacsos levelének felső-oldalsó nézetű habitusát mutatjuk. A gubacsok a levél felső oldalán csoportosan helyezkednek el a levélalap és a levélszegély között, követve a levél kerek alakját. A világhálón elérhető képeket is tanulmányozva, megállapítható, hogy a gubacsok nagyobbrészt a levélalap környezetében helyezkedtek el, és csak kisebb számban találhatók a levelek szélénél. A gubacsok alsó részét sárgászöld gyűrű szegélyezi. Az érett gubacsok kiesnek a levéllemezből, helyükön kerek lyukak maradnak.

A 11/2 belső képen: 3 gubacsból álló csoportot látunk oldalnézetben. A szoros közelség miatt egy közös helyi kiemelkedésen helyezkednek el. Felületüket – az alapi rész kivételével – ritkásan elhelyezkedő, fehéres, egyenes/kissé görbült, hegyes végű szőrök borítják.

A 11/3 belső képen: az előző gubacs-csoport fonáki oldalon elhelyezkedő nyílásait figyelhetjük meg. A sárgás gyűrűvel szegélyezett közös mélyedésben mindegyik gubacs kerek nyílását a középpont felé mutató, egyenes szőrökből álló dús szőrkoszorú fedi.

A 11/4 belső képen: a fenti gubacsokat a levéllemezre merőleges síkban elmetszettük. A gubacsok fala két-háromszor vastagabb, mint a nem gubacsolt levéllemez. A gubacsokban a nyű típusú lárvák magánosan élnek, és a lárvakamra csúcsánál táplálkoznak. A csúcsi rész belső felülete szőrtelen, vagy csak ritkás szőrzettel fedett. A csúcs alatti felületekről vékony szőrök nyúlnak az üreg belsejébe. A gubacs egész hosszában közel azonos keresztmetszetű, hengeres, befűződő nyél nincs. Az angol köznyelvben ’lighthouse gall’-nak, azaz ’világítótorony gubacs’-nak is nevezik, mert alakja egy miniatűr világítótoronyra emlékeztet. A lárvakamra alsó részében található a legtömöttebb szőrzet, ami a nyílásban elhelyezkedő szőrkoszorúval együtt a lárva védelmét szolgálja.

A képek készültek: Budapest – Kamaraerdő, 2017. 07. 19.

12. kép: A Harmandiola globuli zacskógubacsai a rezgő nyár (Populus tremula) levelén

A Harmandiola globuli gubacsszúnyog egész Európában elterjedt, Magyarországon gyakori faj. Tápnövényei a fehér nyár (Populus alba), a rezgő nyár (Populus tremula), illetve ezek hibridjei. Évente egy nemzedéke fejlődik. A lárvák a talajban telelnek. A képek Halásziban ugyanazon facsoportról, több időpontban készültek.

A 12/1 belső képen: egy gubacsos rezgő nyár levél felső oldalának habitusát szemléltetjük. A gubacsok a levél felső oldalán az erek mentén csoportosan helyezkednek el. Színük fiatalon világoszöld, később vörösödő, az elhagyott gubacsok megbarnulnak. A bekeretezett rész ugyanezen levél csúcsi zónájának nagyított nézetét mutatja, ahol három alig kivehető, fiatal gubacs figyelhető meg. A legfiatalabb példány (jobb felső sarok) mindössze egy lapos, kör alakú foltként jelenik meg. Feltételezhető, hogy a levélen található gubacsok méret- és fejlettségbeli különbségei az elhúzódó peterakás következményei. A képek készültek: 2016.05.03.

A 12/2a-b belső képeken: két gubacs oldalsó (12/2a) és fonáki (12/2b) nézetét tanulmányozhatjuk. A gubacsok kb. 2 (3) mm nagyságúak, gömbölyded alakúak, alulsó részükön alig keskenyednek, felszínükön függelékek és egyenetlenségek nincsenek. Fonáki oldalukon kicsi kúpos kiemelkedés van, amelyet sáncszerű gyűrű övez. A tanulmányozott leírásokban említett résszerű nyílásokat nem találtuk. A képek készültek: 2016. 06. 04.

A helyszíni felvételek későbbi elemzésekor egy korábban nem dokumentált, szokatlan jelenséget észleltünk: néhány gubacs kiesett a levéllemezből, helyükön sárga szegélyű, kerek nyílások maradtak vissza. Azoknál a gubacsoknál, amelyek még csak részben váltak le, alsó részükön körkörös, barnuló csíkot figyeltünk meg.

A 12/3a-b belső képeken: két gubacsmetszetet szemléltetünk. Az a képrészen a levéllemezzel párhuzamos síkban lemetszettük a gubacs felső részét. A gubacs fala kemény, törékeny. Az együregű lárvakamrát a magánosan élő (fejletten narancssárga) lárva szinte teljesen kitölti. A gubacs belső felülete sima, egyenletes, alsó részén – belülről nézve – kijárati nyílást nem észleltünk. A b képrészen egy gubacs vertikális metszete jól mutatja az alulsó rész mérsékelt befűződését és a fonáki kúpos kiemelkedést. A képek készültek: 2016. 06. 04.

A 12/4a-b belső képeken: elhagyott gubacsokat hordozó levél azonos részletének felső és fonáki oldalát tanulmányozhatjuk. A már lakatlan, vörösbarnára színeződött, kiszáradt gubacsok körül (12/4a) nekrotikus foltok, a fonáki oldalon (12/4b) a nyüvek kifurakodási nyílásai láthatók. (A lárvák a talajban telelnek.) A képek készültek: 2015. 07. 16.

13. kép: A Craneiobia corni zacskógubacsai a veresgyűrű som (Cornus sanguinea) levelén

A Craneiobia corni gubacsszúnyog egész Európában elterjedt, Magyarországon gyakori faj. Gazdanövényei az irodalmi források szerint a veresgyűrű som (Cornus sanguinea) és a húsos som (C. mas). Saját tapasztalataink (és a világhálón elérhető képek) szerint gubacsai csak a veresgyűrű som levelén találhatók. Évente egy nemzedéke fejlődik, a lárva telel a talajban, tavasszal ott bábozódik.

A 13/1 belső képen: egy gubacsos veresgyűrű som levél felső oldalának habitusát látjuk. A csoportosan (néha tömegesen) előforduló nagyméretű gubacsok többnyire a középér, ritkábban a mellékerek mentén, esetenként egymással szinte összenőve találhatók. A porcosan kemény gubacsok a felső oldalon domborúak, félgömb alakúak, átmérőjük 3-5 mm, sima, fénylő felületűek, világoszöldtől sárgásvörös színűek, kemény szövetűek.

A 13/2 belső képen: egy gubacs félgömbszerű, húsos, kemény felső részét lemetszés helyett letörtük, hogy a lárvák ne sérüljenek. A domború rész eltávolításával három lárvakamra nyílt meg, mindegyikben egy-egy lárvával. A levéllemez gubaccsal kapcsolódó részein szövetszaporodás nem látható.

A 13/3 belső képen: a gubacsok a fonáki oldalon 8-12 mm magas, kúpos, halványzöld, sima felületű kinövés formájában jelennek meg. A kúp csúcsán ékszerű mélyedésekben különálló apró nyílásokkal vékony járatok vezetnek az egyes lárvakamrákba.

A 13/4 belső képen: szikével végzett hosszanti bevágással elősegítve kétfelé törtük a gubacsot, amely egyetlen vastag falú lárvakamrát tartalmazott, benne magánosan élő lárvával. A beavatkozással létrejött felület jól érzékelteti, hogy a gubacs nagymértékű szövetszaporodás eredményeként jött létre. A lárvakamra belső felületén jól láthatóan más jellegű szövetek találhatók, mint az epidermisz alatt.

A képek készültek: Mosonmagyaróvár, 2017. 07. 03.

Jelen tanulmányunk előző részeiben bemutatott zacskógubacsok – a levélpirosító ribiszke-levéltetű által okozott lapos hólyagok kivételével – morfológiai szempontból abban megegyeznek, hogy bár különböző magasságúak, de felülnézetben közel kör keresztmetszetűek, így sematizált alakjuk oldalnézetben egy többé-kevésbé tömött zsákra emlékeztet. A zacskógubacsok ismertetését az alábbiakban egy felülnézetben nyújtott alakú, széles szájnyílású gubacs vizsgálatával zárjuk.

A zsákos gubacsszúnyog (Putoniella pruni) egész Európában elterjedt, Magyarországon is gyakori faj. Gazdanövényei a Prunus fajok közül kerülnek ki. A hazai növényvédelmi, és a ’gubacsos’ irodalom szerint a szilva (Prunus domestica), kökény (P. spinosa), kökényszilva (P. insititia), őszibarack (Prunus persica), kajszi (P. armeniaca) levelein okoz hosszúkás gubacsokat. Saját vizsgálatainkban csak a kökényen találtuk meg az általa okozott cecidiumokat. Évente egy nemzedéke van. A lárvák a talajban telelnek, tavasszal bábozódnak.

Ambrus B. (1967) dolgozatából tudjuk, hogy a tavasszal kirajzó nőstények petéiket a kipattanás előtt álló levélrügyekre rakják. A levélrügyek legelőszőr a magasabban elhelyezkedő hajtáscsúcsokon, majd a lombkoronában fokozatosan lentebb érik el a peterakásra alkalmas fejlettséget. A petékből kikelő lárvák a rügypikkelyek peremén található apró rések mentén jutnak be a rügybe, majd a levelek középerét felkeresve táplálkozásukkal megindítják a gubacs képződését. Nagyobb lárvaszám esetén a gubacsok nemcsak a főéren, hanem azzal párhuzamosan, több mellékeret is keresztezve, a levél szélénél alakítják ki a gubacsokat.

A Szerzőtől idézve „Ezért találni a szilvafa, kökénybokor legalján a legkésőbben kifejlődött, legzöldebb gubacsokat, míg a csúcsok felé már elszáradt, esetleg lehullott levelek jelzik korábbi megjelenésüket. Ez a jelenség egybeolvad az imágók kirepülésének és tojásrakásának heteken át tartó elhúzódásával.” Megfigyelése szerint a több lárvát tartalmazó gubacsok nagyobbak. A kifejlődött lárvák június folyamán húzódnak a talajba.

14. kép: A zsákos gubacsszúnyog (Putoniella pruni) zacskógubacsai a kökény (Prunus spinosa) levelein

A 14/1a-b belső képeken: egy középéren gubacsos levél felső (14/1a) és fonáki (14/1b) nézetét mutatjuk. A hosszúkás, világoszöld gubacs ajak-/résszerű nyílása a levél felszínén van. Amíg a gubacsban lárvák találhatók, addig a nyílás két széle szorosan záródik. A képen látható nyílást a jól láthatóság érdekében a fényképezés előtt magunk tágítottuk ki. A fonáki oldalon kidomborodó gubacs a két végén orsószerűen elvékonyodik, rajta a hosszanti középvonalban látható a levél középere.

A 14/2 belső képen: egy levél fonákán két gubacs található: az egyik a középéren, a másik a levél szélén, azzal majdnem párhuzamosan. A megfigyelt bokrok levelein csak 1 illetve két gubacs fordult elő.

A 14/3 belső képen: szemléltetett gubacsnak különös jelentősége van. Számos középér menti redőgubacs (leaf fold gall) ránézésre nagyon hasonló megjelenésű. Ilyenek pl. a 12. részben említett Dasineura acrophila gubacsai a magas kőrisen (Fraxinus excelsior), vagy a rózsa-gubacsszúnyog (Dasineura rosae) cecidiumai a gyepűrózsán (Rosa canina). A legfontosabb különbség, hogy míg azoknál a megduzzadt részek borsóhüvely szerűen összehajolva a levélszélekhez közel ’zárják be’ a gubacsokat, a zsákos gubacsszúnyog gubacsának nyílása legtöbbször a középér korábbi helyén alakul ki. A gubacsolt középér a szájnyílással szemben a levéllemez síkja alá kerül, levélalapi és csúcsi vége átmenettel ’emelkedik’ vissza a gubacs által nem módosított középér szakaszokhoz.

A 14/4-a-b belső képeken: két metszetet mutatunk. A 14/4a képrészleten egy gubacs középső részének a levéllemezre és a középérre merőleges metszete látható. A metszet megtévesztően hasonlít az előzőekben említett gubacsok azonos síkokban készített metszeteire. A középér levélsík alá ’süllyedése’ a levéllemez felülnézeti alakját nem változtatja meg. Az eredeti középér-szakasz helyén kialakuló szájnyílás a levélsíkból kissé kiemelkedik. Az alatta keresztirányban befűződő rész adja a vonalszerű, de széles nyelet. A szájnyílás két oldalán, a levéllemezen szövetszaporodás nem látható, a gubacs fala azonban egyenletesen és azonos mértékben megvastagodott. A 14/4b képrészleten egy főér melletti piros gubacsot a levélsíkkal párhuzamosan metszettünk el. A lárvakamra felől nézve megfigyelhető, hogy a szájnyílást szegélyező ’ajkak’ egymáshoz pontosan illeszkedve teljesen bezárják a lárvakamrát.

A lárvakamrák belső felülete egyenletesen simák, szőrszálak vagy egyéb kinövések nem láthatók.

A képek készültek: Halászi, 2016. 05. 03.

A kevéssé egyértelmű szerkezet tükröződik a növényvédelmi és a cecidológiai irodalom gubacsleírásaiban is. A szerzők ’tasakszerű’, ’csőszerű, tasak alakú’, ’a főéren hosszanti vastagodás’, ’a középér, illetve az oldalér körüli terület tasakszerű, lefelé görbülő redőkkel’ körülírásokat fogalmaztak meg.

Hasonló felépítésű, hosszúkás zacskógubacsokat más rendszertani csoportokba sorolt fajok is indukálhatnak. Ide sorolhatók például a levéltetvek (Aphididae) közé tartozó egyes Pemphigus fajok, amelyek fő gazdanövénye a fekete nyár (Populus nigra). Ezeknek a gubacsoknak a részletes ismertetésére a sorozat későbbi részében, a nyár (Populus) nemzetség gubacsait bemutató fejezetnél kerül sor.

A cikksorozat következő (14.) részében a levélgubacsok néhány további szerkezeti típusával foglalkozunk.