Ismeretterjesztő írásunk időszerűségét egy 10 éves évforduló adta. Magyarországon 2014-ben jelent meg az idegenhonos aukubaliszteske. Erről a fajról kevés hazai ismeret áll rendelkezésre. Jelenlegi gazdasági jelentéktelensége miatt nem került a szakmai érdeklődés fókuszába, az erdőt járók és a városi zöldterületeken megfordulók pedig a kicsiny méret és a rejtőzködő életmód miatt nem is észlelik a jelenlétét.
3 részes dolgozatunk I. részében a liszteskék (Aleyrodidae) családjáról szóló fontos ismereteket gyűjtöttünk össze. A családból néhány faj fontos kertészeti kártevő, többségük gazdaságilag jelentéktelen.
A II. részben az aukubaliszteske megismerését megalapozó – 2020 és 2023 őszén folytatott helyszíni és ’házi-laboratóriumi’ megfigyeléseinkről számolunk be. Ugyanebben a részben soroljuk fel a 2024 augusztus-szeptemberi vizuális szemléink során észlelt – hazánkban még nem jelzett – gazdanövényeket is.
A III. részben az aukubaliszteske fejlődési alakjainak – megjegyzésekkel kiegészített – képeit közöljük. Az olvasott dolgozatok és a közösségi média elsősorban a faj ’bölcsőit’ mutatják be. A megfigyeléseket 2024. április-szeptember között végeztük, ennek során az egyes fejlődési stádiumok nagyságát is megmértük. Mivel az imágók és a pszeudopupák kivételével a többi fejlődési alak szabad szemmel nem látható (méret és szín), ezért fontosnak tartottuk, hogy ezeket az ismeretek közreadjuk.
(Fontos megjegyzés: a dolgozatban a ’bölcső’ és a ’pupárium’ kifejezéseket a ’pszeudopupa’ értelemben, annak stilisztikai helyettesítésére használjuk.)
A nemzetközi kereskedelem, áru- és személyforgalom adott élőhelyekre szándéktalanul behurcolhat ott korábban elő nem forduló élőlényeket (mikroorganizmusok, növények, állatok). Az emberi közreműködéssel ezek a fajok átléphetik azokat a kontinentális földrajzi határokat, amelyek korábban megakadályozták terjedésüket.
Az új területekre történő bejutás másik lehetősége a klímaváltozás által lehetővé vált bevándorlás vagy önerős terjeszkedés. A beérkező idegenek tartós megtelepedését azok biológiai tulajdonságai (pl. tág ökológiai tűrőképesség, nagy szaporodóképesség, jó repülőképesség stb.) mellett az új élőhely tulajdonságai (klimatikus viszonyok, a tápnövények- és a természetes ellenségek jelenléte/hiánya stb.) egyaránt befolyásolják. A behurcolt fajok az új élőhelyükön – a számukra kedvező körülmények között – túlszaporodhatnak és önerőből is terjeszkedhetnek.
Az aukubaliszteske a Rovarok (Insecta) osztályába > a Szipókások (Hemiptera) rendjébe a > a Liszteskék (Aleyrodidae) családjába tartozik. Korábban a családot az Egyenlőszárnyú rovarok (Homoptera) rendjébe sorolták. A taxonómusok azonban – a DNS vizsgálatok alapján – jelenleg egy új besorolást alkalmaznak.
Lőrinczi, G., Torma, A. (2020) szerint a Hemiptera rend felosztása az alábbi:
Rend.: Hemiptera (Szipókásalakúak rendje)
- Alrend: Sternorrhyncha (Növénytetű-alkatúak alrendje)
- Alrendág: Psyllina (Levélbolhák alrendága)
- Alrendág: Aleyrodina (Liszteskék alrendága)
- Családsorozat: Aleyrodoidea (Liszteskeszerűek családsorozata)
- Család: Aleyrodidae (Liszteskefélék családja)
- Családsorozat: Aleyrodoidea (Liszteskeszerűek családsorozata)
- Alrendág: Aphidina (Levéltetvek alrendága)
- Alrendág: Coccinea (Pajzstetvek alrendága)
- Alrend.: Auchenorrhyncha (Kabócaalkatúak alrendje)
- Alrend: Heteroptera (Poloskaalkatúak alrendje)
- Alrend: Coleorrhyncha (Mohalakó-szipókás-alkatúak alrendje)
Az Aleyrodidae családba világszerte mintegy 1556 faj tartozik, amelyet 161 nembe soroltak Martin J.H., Mound L.A., (2007). A családba (a fosszilis Bernaeinae alcsaládot leszámítva) 3 alcsalád tartozik: Aleurodicinae alcsalád: 18 nemben 118 faj, Aleyrodinae alcsalád 148 nemben 1424 faj, Udamosellinae alcsalád 1 nemben 2 fajjal.
A Catalogue of Life internetes adatbázis 158 genusban 1562 fajt említ (hozzáférés: 2024.07.29.)
Európában a PESI portál 27 nembe tartozó 57 fajt listáz (lekérdezés: 2024.08.01.) (nem tartalmazza az Aleuroclava aucubae fajt)
A Plant Parasites of Europe (napjainkban is folyamatosan karbantartott) webhely (elérés: 2024.08.01.) 27 nembe sorolt 72 fajt említ, amelyek közül az Aleuroclava nem 3 fajjal (Aleuroclava aucubae, Aleuroclava jasmini, Aleuroclava similis) képviselteti magát.
Hári, K. et al. (2021) röviden áttekintették a Magyarországon kimutatott liszteske fajok számának gyarapodását. Az első feljegyzéseket HORVÁTH (1897) tette közzé, öt fajról számolva be. VISNYA (1941) listája már 15 fajt tartalmazott. Ez a szám a később kimutatott fajokkal együtt 20-ra növekedett.
A Szerzők – elsőként – közölték egy Magyarországon új liszteske, az Aleuroclava aucubae Kuwana, 1911 megjelenését. Az első példányok fekete bölcsőit 2014. október első felében Tata, Dabas, Örkény településeken nyugati ostorfa (Celtis occidentalis) leveleinek fonákáról gyűjtötték. 2018-ban az ELTE ’Füvészkert”-jében további fás dísznövényeken is megtalálták. Dolgozatukban összeállították a hazánkban addig kimutatott liszteskék ellenőrző listáját is, amely szerint a hazai liszteske-fauna jelenleg az Aleyrodinae alcsalád 13 nemzetségéhez tartozó 21 fajból áll
Elnevezések:
A családba tartozó fajok a világ minden részén előfordulnak. Az angol nyelvű dolgozatokban összefoglalóan ’white flies’ fehér legyek’-nek nevezik. Német neve ’Weiße Fliegen’.
Magyar nyelven a liszteskék korábban alkalmazott rendszerében (Homoptera rend – Egyenlőszárnyú rovarok > Sternorrhyncha – Növénytetvek az Aleyrodoidea osztag társneveiként használták a liszt-tetvek, molytetvek, poloskamolyok kifejezéseket is Jermy T. – Balázs K. (1988-96)
Balás, G. – Sáringer, G. (1983) idézik VISNYA (1941a) javaslatát: „Minthogy a görög Aleuron szó annyit jelent, mint liszt, az Aleurodidákat magyarul ,liszteskék’-nek javaslom elnevezni. A magyar irodalomban eddig használt ‘molytetű’ elnevezés ugyanis szerintem nem illik ezekre a csinos kis állatkákra, és a ruhatetű, levéltetű meg a különböző állatok tetvei mellett úgy hangzik, mintha valamely molynak a tetveiről volna szó.”
A magyar növényvédelmi irodalomban az Aleyrodiadae családra és az oda besorolt fajok elnevezésében sokáig megfigyelhető volt a liszteske’ és a ’molytetű’ elnevezések vegyes használata. Bognár S. – Huzián L. (1979) magyarul ’Molytetű-félék’-nek nevezte a családot. Balás, G. – Sáringer, G. (1983) az ismertetett fajokra egyöntetűen a ’molytetű’ névtoldalékot használta.
Móczár, L. (1969) Állathatározójában az Aleurodina családsorozathoz a Liszteskék nevet társította és mind a 9 felsorolt faj magyar nevében a ‘liszteske’ névtoldalék szerepelt.
Úgy tűnik, hogy az elmúlt mintegy 2 évtizedben a magyar szaknyelvben és közbeszédben általánossá vált a ’liszteske’ név használata.
Az Aleyrodidae család általános jellemzéséhez az alábbi hazai forrásokat használtuk fel: Móczár, L. (1969), Balás, G. – Sáringer, G. (1983); Tóth, J. (2014), Lőrinczi, G., Torma, A. (2020).
Apró, többnyire 2 mm alatti, gyengén szklerotizált/kitinizált testű, fehér molyokra emlékeztető rovarok. A nőstény és a hím imágónak 2 pár szárnya és erős szipókája van. Ivari dimorfizmusuk nem jelentős, a hímek rendszerint valamivel kisebbek a nőstényeknél. A szárnyakat lisztszerű viaszpor fedi. A viaszt a hátulsó lábaik fésűszerű szőreivel kenik szét a testükön. A szárnyak erezete egyszerű, legtöbbször csak 1-2 hosszanti ér van rajtuk.
Az imágók többnyire a levelek fonákán, árnyékos helyeken tartózkodnak. A gazdanövény megmozdításakor röppennek fel, majd rövid csapongó röpködés után visszaszállnak a növényre. Összetett szemeik (oculi) gyakran egy kitinlemezzel alsó és felső részre osztottak. Az összetett szemeken kívül 2 pontszemük (ocellus) is van. Sok közöttük a szűznemző faj.
Lőrinczi, G., Torma, A.(2020) szerint az imágók viszonylag hosszú lábaikkal a levélbolhákhoz hasonlóan jól ugranak.
A gazdanövényeik levélfonákán szívogató lárvák végbélnyílásából a mézharmat az utolsó potrohszelvény háti oldalán található ’vasiform orifice’ nevű” nyíláson át távozik. Ennek segítségével távolítják el testfelszínükről a mézharmatcseppeket, mivel azon könnyedén megtelepedhetnének pl. gombák. Érdekes megfigyelés, hogy a bőséges mézharmat-kiválasztás ellenére kevés fajon élnek hangyák.
A nemzedékszám a szabadon élő hazai fajoknál általában egy, a melegigényes fajok a fűtött termesztő berendezésekben, lakásokban egész évben szaporodhatnak.
A szabadon élő fajok nimfa- (bölcsőben) és imágó alakban telelnek.
Nagyobb kárt csak egy-két fajuk okoz. Több fajról is ismert, hogy vírusterjesztő, ezzel jelentős közvetett kárt is tehetnek.
Egyedsűrűségüket jelentősen csökkentik a természetes ellenségeik, a különböző parazitoidok: pl. az Encarsia (Trichaporus) formosa Gahan, továbbá ragadozók és gombák is, mint az Aschersonia aleyrodes Webber vagy a Cladosporium-fajok stb.
A szabadon élő egyes fajok ragadozói között több rovarrend képviselői is megtalálhatók: Anthocoris confusus REUTER – kőrisfa-virágpoloska (Rend: Hemiptera – Szipókások > Alrend: Heteroptera – Poloskák > Család: Virágpoloskák – Anthocoridae ) ; Clitostethus arcuatus ROSSI, – liszteske-bödice (Rend Coleoptera – Bogarak) > Coccinellidae – Katicabogárfélék) ; Acletoxenus formosus LOEW (Rend: Diptera – Kétszárnyúak > Drosophilidae – Harmatlegyek). A felsorolt ragadozók zsákmányállatainak fajairól részletes ismeretek nem állnak rendelkezésünkre, azonban mindegyik faj hazai jelenlétét kimutatták.
A hazai fűtött termesztő berendezésekben dísznövényeken és hajtatott zöldségnövényeken óriási kárt okozhatnak pl. az üvegházi liszteske (Trialeurodes vaporariorum WESTWOOD, 1856) és a dohányliszteske (Bemisia tabaci GENNADIUS 1889), amelyek egész évben szaporodhatnak.
Az ellenük történő védekezés nehéz. A siker érdekében a vegyszeres védekezés mellett, speciális agrotechnikai védekezésként alkalmazták a kifagyasztást, amely a fagymentes telek miatt Magyarországon egyre kevésbé vehető számításba.
A biológiai védekezés lehetőségei azonban bővültek. Számos hasznos fajnak megoldották a tömegtenyésztését és kereskedelmi készítményeik megvásárolhatók. A paraziták közül említjük a Tetűrontó fémfürkészek – Aphelinidae családjába tartozó Encarsia formosa GAHAN, 1924 – molytetűrontó fémfürkész, Eretmocerus eremicus ROSE & ZOLNEROWICH, 1997 fajokat.
A predátorok közül a Phytoseiidae családba tartozó Amblyseius cucumeris OUDEMANS, 1930, Amblyseius montdorensis SCHICHA, 1979, Amblyseius swirskii ATHIAS-HENRIOT, 1962, Phytoseiulus persimilis ATHIAS-HENRIOT, 1957 ragadozó atkák jelentősek. Több kultúrában sikerrel alkalmazzák a Macrolophus pygmaeus RAMBUR 1839 mezeipoloskát (Rend: Hemiptera – Szipókások > Alrend: Heteroptera – Poloskák > Család: Miridae – Mezeipoloskák).
Penny J. Gullan, Jon H. Martin (2009) szerint a peterakás elszórtan, csoportosan kör vagy ív alakban is történhet, többnyire a levek fonákán, de vannak fajok, amelyek a levél erekre is petéznek. A peték gyakran csupaszok, de a nőstények a peterakást követően viaszporral fedhetik be ezeket. A peterakás során a nőstények tojócsövüket (ovipositor) a növénybe szúrják és az így elkészített nyílásba helyezik el a peték alsó végén (szubterminálisan) elhelyezkedő petenyelet, amely a lárva kikeléséig vizet szív fel a levél szövetéből.
A szaporodás általában ivaros, a megtermékenyített petékből nőstények, a meg nem termékenyített petékből hímek fejlődnek.
A hímek potrohvégén a nőstényhez való rögzülést szolgáló páros függelék (paramer) található.
A nőstények nemi feromonokat bocsáthatnak ki a hímek csalogatására.
Kanmiya, K. (2005) 36 Japánban élő liszteske fajnál (köztük az Aleuroclava aucubae fajnál is) kimutatta, hogy a párkeresésben, a nemek egymásra találásában, az udvarlásban az egyedek közt vibrációs kommunikáció történik. Az egyes fajokra jellemző alacsony intenzitású és frekvenciájú vibrációs jeleket elsősorban a potroh ritmikus rezgetésével keltik, de a kommunikáció része a csápokkal történő dobolás és szárnyak periodikus és folyamatos csapkodása is.
Tanulmányában grafikusan is bemutatta a Trialeurodes veporariorum udvarlási viselkedésének ismétlődő (sztereotip) fázisainak sorrendjét, amelynek egyes elemeit 2024 május-augusztusban mi is megfigyeltük az aukubaliszteske (Aleuroclava aucubae) és a csöves liszteske (Siphoninus phillyreae) helyszíni fényképezése során Lásd a dolgozat III. részében.
A liszteskék rossz repülők, hosszabb távú repülésre csak a szelek segítségével képesek.
Gazdanövényeik különösen a fás kétszikűek köréből kerülnek ki; viszonylag kevés faj található gyógynövényeken, fűféléken, páfrányokon vagy pálmákon.
Az Aleyrodidae családba tartozó fajok meghatározásával kapcsolatban a külföldi és a hazai szerzők megemlítik, hogy a kifejlett állatok nagyon hasonlítanak egymásra, faji bélyegeik nincsenek kellőképpen tisztázva Móczár, L. (1969).
Tóth, J. (2014) szerint ‘az imágó szerinti határozásuk nem teljesen megoldott, ezért a meghatározásra a bölcsőt (pupáriumot) használják. Csak mikroszkópi preparátum alapján lehet meghatározni.’
Kontschán, J. (2023) kiemeli, hogy ’A pupárium jelentőségét mutatja, hogy a liszteskék rendszertanának is ez az alapja.’
Martin, J. H., Mifsud, D. & Rapisarda, C., (2000) felhívják a figyelmet arra, hogy egyes fajoknál a pszeudopupák bizonyos változékonyságot mutatnak. Véleményük szerint a liszteskék rendszerezésének jövőjét a pszeudopupák és az imágók jellemzőinek egyidejű használata jelenti, de ehhez az imágók tulajdonságait jobban meg kell ismerni, hogy ezek széleskörűen használhatók legyenek.
Az előző szövegrészben többször is említettük a bölcső, pupárium egyedfejlődéshez kapcsolódó fogalmakat.
Lőrinczi, G., Torma, A. (2020) – példát is említve – a pupáriumot a következőként definiálja, idézet: ’puparium tsz. puparia (= lárvabölcső, bábbölcső) fn. az utolsó stádiumú lárva kutikularétegéből kialakuló védőburok, amelyen belül az átalakulás megtörténik (pl. liszteskék, legyezőszárnyúak, legyek)’
Gabrilov-Zimin, I.A., & Borisov, B. A. (2020) figyelmeztet arra, hogy a liszteskékkel foglalkozó írásokban az imágóvá fejlődés előtti utolsó nyugalmi stádiumot tévesen nevezik pupáriumnak. A klasszikus entomológiai szakirodalom szerint valódi pupáriumot találunk például a Diptera (Kétszárnyúak) > Cyclorrhapha (Kerekbábrésű legyek) és Strepsiptera – Legyezőszárnyúak taxonjainál, ahol a báb az utolsó lárvastádium bőre alatt fejlődik ki. Ezzel szemben a liszteskék utolsó lárvastádiumának lárvabőre alatt nincs báb, ezért ezt az imágóvá alakulás előtti stádiumot helyesebb pszeudopupának (álbáb) nevezni.
Az Aleyrodidae család fajainak posztembrionális fejlődése az epimorfózis speciális formája, az allometabólia. Nyéllel ellátott tojásaikat a levelek fonákjára helyezik, és gyakran fehér viaszporral borítják. A tojásból kikelő lárva mobilis, lába és csápja viszonylag hosszú.
Az 1. fokozatú lárvák keresik a megtelepedésre alkalmas helyet, ahol végleg megtelepednek és helyhez kötött lárvává alakulnak. A többi (2-4.) stádiumban helytülők, lábaik, csápjaik igen rövidek, szárnykezdeményeik nem fejlődnek ki. Az utolsó (4.) stádiumú nyugalmi állapotú úgynevezett pszeudopupából (korábban lárvabölcső, tévesen pupárium) bújik ki az imágó.
Kontschán, J. (2023) megjegyzi, hogy a liszteskék ’pontos azonosítása igen nehéz, speciális előképzettséget igényel, és sajnos sokszor nincs is hozzájuk értő szakember.’
A határozás nehézségeinek érzékeltetésére bemutatjuk Martin, J. H., Mifsud, D. & Rapisarda, C., (2000) rajzát a liszteskék főbb morfológiai jegyeiről.
A 2. ábrával kapcsolatban csak annyit jegyeznénk meg, hogy az ábra függőleges középvonalától jobbra a pszeudopupa dorzális/háti felülete (amit a levél fonákán látunk), az ellentétes oldalon pedig a hasi oldal látható. A szakkifejezések közül csak azt a kettőt említjük, amelyekre a fényképeink magyarázata során hivatkoztunk: longitudinal moulting suture = hosszanti vedlési varrat és a transverse moulting suture = keresztirányú vedlési varrat.
Felhasznált irodalom: Az irodalomjegyzéket a III. rész végén közöljük.
