A selyemgomb gubacs a tölgyek levelén

Az erdőterületeken kívül parkokban, arborétumokban, ligetekben, városi zöldterületeken – csoportosan vagy szoliterként – további tölgyfajok is előfordulnak. 

Egy európai összesítés szerint a tölgy (Quercus) nemzetség fajain mintegy 1540 állati szervezetet mutattak ki. A holt fával táplálkozók száma kb. 130 faj, többségében a cincérek családjából.

Az élő növény minden részén (gyökér, törzs, ág, vessző, hajtás, levél, rügy, virágzat, termés) táplálkoznak ízeltlábúak.

Egy korábbi hazai tanulmány a tölgyeken 658 növény fogyasztó rovarfajt regisztrált – legnagyobb fajszámmal a lepkék, a kétszárnyúak és a hártyásszárnyúak rendjeiből. A hártyásszárnyúak között megkülönböztetett figyelem kíséri a gubacsdarázs félék családját (Cynipidae).

A gubacsdarazsakról általában

Kistermetű (1-8 mm), rövid, tömzsi testű darazsak. Színezetük változatos feketétől a sárgáig. Rágóik erősek, szárnyaik többnyire fejlettek, csak ritkán rövidszárnyúak vagy szárnyatlanok. A nőstényeknek rövid tojócsövük van.

Lárváik növényevők. A fajok egy része a lárva által kiválasztott anyagok révén gubacsokat okoznak a gazdanövényen, más fajok társbérlőként (inkvilin) a gubacsképző fajok gubacsaiban fejlődnek. 

A legtöbb faj gazdaspecifikus vagyis egyetlen vagy rokon növénynemzetségekhez kötődnek. Petéiket a gazdanövény bizonyos szervére rakják (szervspecifikusak). Jellemző lárvatípusuk a lábatlan kukac, alig elkülönült fejtokkal.

A gubacs a lárváknak élelmet és védelmet biztosít. A lárvák a gubacsban bábozódnak és az imágók innen repülnek ki. A lárva által kiválasztott anyagok hatására az adott fajra jellemző (méret, alak, szín) gubacs alakul ki. A gubacsban – a benne fejlődő lárvák számától függően – egy vagy több lárvakamra van. 

Gyakori körükben a nemzedékváltakozás (heterogónia), amikor a kétivarosan és a szűznemzéssel szaporodó (egyivarú) nemzedékek váltják egymást. A kétféle nemzedék nőstényeinek mérete, morfológiája, stb., ill. gubacsainak alakja, keletkezési helye a növényen, stb. sokszor olyan nagymértékben eltér egymástól, hogy sokukat korábban különböző fajként írták le.

A legtöbb fajnál a kétivarosan szaporodó nemzedék gubacsai tavasszal vagy kora nyáron jelennek meg, míg a szűznemző nemzedék gubacsai még ugyanezen év nyarán, ill. őszén. A szűznemző nőstények ezután vagy elhagyják a gubacsukat, és lerakják tojásaikat (amelyek nyugalmi állapotba kerülnek a következő tavaszig), vagy a gubacsukban telelnek át. Egyes fajoknál ezzel szemben a szűznemző nemzedék kifejlődéséhez több mint egy év szükséges, míg másoknál mindkét nemzedék kifejlődése egy-egy évig tart. 

Az inkvilin (társbérlő) fajok önálló gubacsindukcióra nem képesek, ill. egyes esetekben a gubacs méretét és/vagy alakját is képesek módosítani. Ezen fajok nőstényei tojásaikat más gubacsképző fajok gubacsaiba (kizárólag fás szárú növényeken lévő gubacsokba, többnyire tölgygubacsokba) rakják, és lárváik ezekben fejlődnek, mint növényevők. 

Magyarországon a gubacsdarazsak családjába 148 faj tartozik, de csak 95 faj (Európában kb. 120) okoz gubacsokat, a többiek a gubacsokban fejlődő inkvilinek (társbérlők).

A leveleken gubacsot okozó fajok közé tartozik a Neuroterus numismalis, a selyemgomb gubacs/koronggubacs

Tápnövényei a cser kivételével a honos tölgyek. A faj erdészeti-gazdasági szempontból nem jelentős, de gyakori előfordulása okán az erdővédelemmel foglalkozó írásokban rendszerint megemlítik. A szakirodalomban és az interneten elérhető képek többnyire csak a selyemgubacsos leveleket ábrázolják. 

Rövid közleményünk célja, hogy – a több helyen és időpontban – készített képeink egy részének bemutatásával segítséget nyújtsunk a biszexuális és az egyivarú nemzedékek okozta gubacsok habitusának, szerkezetének és az egyes egyedfejlődési stádiumok megismeréséhez.

Az ősszel a talajra lehullott selyemgubacsokból április-májusban jönnek elő a petéket rakó nőstények. A fejlődő lárvák által indukált gubacsok elszórtan – többnyire egyesével – találhatók a friss leveleken. Az ún. parenchima gubacsok kb. 3 mm átmérőjűek, felülnézetben körkörösek, „mellbimbó” alakúak, középpontjukban kis kiemelkedéssel, ahonnan sugárirányban fehér erek futnak a gubacs pereméhez. Nem feltűnőek, színük halványzöld, sárgászöld.

Gazdanövényei: kocsánytalan tölgy (Ouercus petraea), molyhos tölgy (Ouercus pubescens), kocsányos tölgy (Ouercus robur), magyar tölgy (Ouercus frainetto). Megfigyelték, hogy a peterakó nőstények a későn fakadó fákat részesítik előnyben.

A gubacsok leggyakrabban a levél széléhez közel, de attól eltérő helyen is kialakulhatnak. A gubacs alsó – laposabb – felületén is látható az erek sugárirányú elrendeződése.

A gubacs kb. 3 mm átmérőjű, lencse alakú, a levél mindkét oldalán kiemelkedik. A gubacs hólyagszerű, fala vékony, a levél többi részétől eltérő sugárirányú fehér erezete – a gubacs falának külső és belső oldalán is jól látható. Az együregű lárvakamrában egy fiatal, még majdnem fehér bábot találtunk.

A gubacs falán kismértékű szövetszaporodás látható.

Az 1. számú belső képen egy, a fonáki oldal felől átvilágított és a felső oldal felől lefényképezett gubacs látható. A gubacs közepén – a fehér erezet centrumánál – sötét árnyékot találtunk a lárvakamrában. A vizsgálat során egy olyan – levéllemezre merőleges – metszetet készítettünk, amely a lárvakamrát megnyitja, de nem veszélyezteti az árnyékolt terület épségét. 

A metszeti nyíláson betekintve (lásd az 5. kép felső részén) – a korábbi tapasztalatok alapján – feltételeztük, hogy ott egy kirepülés előtti állapotban lévő gubacsdarázs imágója található. A gubacs teljes felnyitásával hozzáfértünk az imágóhoz, melynek fényképét a 2. számú belső képen mutatjuk be.

A kétivarú nemzedékhez tartozó nőstény darázs körülbelül 1,8-2,4 mm hosszú; nagyrészt barna színű, tiszta szárnyakkal. A hímek valamivel kisebbek, mint a nőstények.

A gubacsdarázs lárva feji végénél (rámutató vonallal jelölve) egy azonosítatlan parazitoid lárvája látható. A gubacsdarázs lárvája kukac típusú, vagyis lábatlan és fejtokkal rendelkezik. A fejtok fehéres (nem olyan festenyzett mint pl.: a ormányosbogarak (Curculionidae), levélsodrófélék (Attelabidae), eszelényfélék (Rhynchitidae), cickányormányosok (Apionidae) családjaiba tartozó fajok kukac típusú lárváinak fejtokjai), de a rágók az utolsó lárvastádiumra sokat sötétednek.

A parenchima gubacsokban kifejlődő hímek és nőstények (kétivarú nemzedék) párosodása után nyáron lerakott megtermékenyített petékből fejlődő lárvák okozzák a levelek fonákán kialakuló selyemgomb gubacsokat, amelyben az egyivarú nemzedék fejlődik. 

Irodalmi adatok szerint a gubacsok legnagyobb számban a fák koronájának alsó részein és a cserjeszintben találhatók.

A belső képen egy gubacsos levél fonákának habitusa látható. A gubacsok csoportosan, gyakran 100 db/levél értéket meghaladó számban fordulnak elő, de feljegyeztek már 1000 db/levél sűrűséget is. A fiatal gubacsok még lapított korong alakúak, 1-1,5 mm átmérőjűek, barnássárga színűek és rövid nyéllel kapcsolódnak levél fonákához. 

A gubacsok átmérője kb. 2 mm. A korábban lapos korongok szegélye úszógumi-szerűen megvastagszik, míg a középső rész a peremhez képest besüllyedt. A gubacsok felületét aranybarna színű, vékony szálakból álló bevonat fedi. A levél felső oldalán látható sárga udvarú barna pontok alatt kapcsolódik a gubacs a levél fonákához.

A képen egy gubacs vertikális metszete látható. A baloldali kis kép a gubacsot a fonáki irányból mutatja. Az úszógumi-szerű gyűrű felületén lévő aranybarna növényi szőrök a perem belső felületéről sugárirányban kifelé mutatnak. A szőrök hosszúak, egyenesek, a felületre simulók, nem ágaznak el, csúcsuk hegyes és fehér.

A megvastagodott gyűrű által közrezárt belső rész a peremhez képest besüllyedt. A jobboldali kis képen a gubacsnak a levélfonák felé eső oldala látható. A középpontban elhelyezkedő kis nyél, a gubacsot a levélfonák egy eréhez rögzíti, biztosítva a a gubacs növekedéséhez, a szövetszaporodáshoz szükséges növényi anyagok szállítását.

A kapcsolódási pontot a levél felső oldalán sárga udvarú, apró nekrotikus barna pontok jelzik. A gubacsdarázs lárvája a korong besüppedő közepénél, közvetlenül a gubacsot rögzítő nyél alatt elhelyezkedő együregű lárvakamrában magánosan található.

A lárvakamra kúp alakú, amely a metszeten egy csúcsával felfelé mutató háromszögnek látszik. A kamra falát alkotó szövetek struktúrája eltér az azt körülvevő nedvdús szövetszaporulattól.

A gubacsot a levélhez rögzítő nyél mellett nyitottuk fel. A nyél alatti kúpos lárvakamrában található a gömb alakúnak látszó kukac. A megvastagodott perem metszete homogén szövetszaporulatot mutat.

Egyes leírások szerint az ősz folyamán lehullott koronggubacsok mérete még egy kicsit nő, amit a megfigyelés végző Szerzők a sejtek megnagyobbodására vezettek vissza. Saját fényképezéseink során a lehullott gubacsokkal nem foglalkoztunk.

A két nemzedék gubacsai annyira különböznek egymástól, hogy a fentiekben vázolt nemzedékváltakozás (heterogónia) megismerése előtt a gubacsok okozóit két külön fajnak tekintették.

Társbérlők és parazitoidok

A társbérlők nem tudnak saját gubacsokat indukálni, de képesek a gazda gubacsában lárvakamrát és az azt bélelő táplálószövetet létrehozni. Vannak olyan fajok, amelyek befolyásolhatják a gubacsok méretét vagy alakját, de mindenképpen versengenek az élelemért és a helyért.

Egyes szerzők a társbérlőket – a gubacsdarázs gazda lárvájára gyakorolt hatás alapján – három csoportra osztják:

• a, halálos társbérlők (letális inkvilinek), melyek minden esetben a gazdalárva halálát okozzák; 
• b, nem halálos társbérlők: sosem pusztítják el a gazdát 
• c, fakultatív társbérlők: amelynél a gazdára gyakorolt hatás a társbérlő és a gazdalárva közelségétől, elhelyezkedésétől függ

Egy adott társbérlő egy bizonyos gazda gubacsában lehet letális, egy másikéban pedig nincs kedvezőtlen hatása a gazdára.

A Synergus pallipes társbérlőt (szintén a Cynipidae családba tartozó gubacsdarazsat) több külföldi irodalom említi a Neuroterus numismalis mindkét nemzedékének gubacsaiból. 

A parazitoidok különböző fémfürkész-családokba tartoznak, latin neveik (6-8 faj) felsorolása meghaladja e cikk célját és kereteit. Hazai adatokról nem tudunk.

Tudomásunk szerint az erdészek a gubacsos levelek arányára vonatkozó adatokat 2012. óta az ORSZÁGOS ERDŐKÁR NYILVÁNTARTÁSI RENDSZER-ben is jelentik, de az erdővédelmi irodalom szerint a selyemgomb gubacs elleni védekezésre eddig nem volt szükség.