1950 óta, évente több mint egy idegenhonos faj telepedik meg az európai kontinensen, és nincs jele annak, hogy ez a tendencia mérséklődne, sőt megjelenésük üteme gyorsul. Az elmúlt harminc évben több jövevény faj érkezett, mint az azt megelőző több mint száz évben.
Vannak fajok, melyek a klímaváltozás nyújtotta lehetőségeket kihasználva, önerejükből terjeszkednek és hódítanak meg újabb területeket északi irányban. A jövevény fajok döntő többsége azonban emberi közreműködéssel érkezik. A globalizáció következményeként, a világkereskedelem révén óriási volumenű növényi terményt és élő növényt szállítanak országok és kontinensek között. Az invazív fajok többsége Észak-Amerikából és Ázsiából érkezik Európába. A más kontinensekről érkező jövevény fajok egy része, a sikeres megtelepedést követően lassú terjedést mutat, míg mások, nagy ökológiai rugalmasságuk miatt, gyorsan terjednek. Ez utóbbi kategóriába tartozik a burgonyabogár is (1. kép).
Rendszertani besorolás és morfológia
A burgonyabogár (Leptinotarsa decemlineata Say, 1824) az ízeltlábúak (Arthropoda) törzsébe, a rovarok (Insecta) osztályába, a bogarak (Coleoptera) rendjébe, a levélbogarak (Chrysomelidae) családjába tartozik.
Az imágók 9-12 mm hosszú, 6-7 mm széles, erősen domború levélbogarak. A szárnyfedők alapszíne agyagsárga, azokon 5-5 fekete sáv és varratszegély látható. A fej csaknem függőlegesen lefelé áll, felülről alig látható. A fej és az előtor alapszíne narancssárga, rajta fekete foltokkal. A fejpajzs trapéz alakú, majdnem kétszer olyan hosszú, mint amilyen széles. Az összetett szemek bab alakúak. A csápok fonalasak, 12 ízből állnak, az utolsó íz az utolsó előttivel összeolvadt, nem mozgatható. A lábak valamivel világosabbak, mint a test alapszíne, a lábfejek négy ízűek (1. kép).
A tojások színe a citromsárgától a narancsvörösig változik, alakjuk hosszúkás ovális, 1,5-1,8 mm hosszúak, 0,7-0,8 mm szélesek. A tojások felülete ragadós, a nőstények 20-30-as csomókban, szinte kizárólag a levelek fonákára helyezik őket (2. kép).
A lárvák kezdetben pirosak, később narancssárga vagy hússzínűek (3., 6. kép).
Hátoldaluk domború, hasuk lapos. A fej, a lábak és az oldalakon látható két-két szemölcssor fekete színű. Az alacsonyabb hőmérsékleten fejlődő lárvák többnyire pirosak, a magasabb hőmérsékleten fejlődők sárgásvörösek. A lárvák három vedléssel, négy fejlődési fokozaton esnek át. A bábok 7-9 mm hosszú szabad bábok. Vedlés után élénk narancsvörös, később halvány narancssárga színűek (4. kép).
Elterjedés
Őshazája feltételezhetően Mexikó és az USA határára tehető, ahol eredetileg szárazságkedvelő gyomnövényeken (Solanum rostratum, S. cornutum, S. carolinense) élt. Első ízben, 1811-ben Thomas Nuttall gyűjtötte be. Az USA területére, mexikói telepesekkel érkezhetett, ahol először 1824-ben Thomas Say találta meg, az észak-amerikai Colorado állam Sziklás-hegységének vidékén. 1859-ben Nebraska és Colorado térségében figyeltek fel rá mint a burgonya kártevőre. 1876-ra elérte az USA keleti partjait, 1879-re pedig már elterjedt a keleti partvidékén is. 1876-ban egy Texas államból érkező hajóval került Liverpool kikötőjébe. 1901-ben figyelték meg az első tömeges felszaporodását Angliában, Tilbury környékén.
Kiirtására a termőföldeket felégették. Angliában a kártevő nagyon szigorú ellenőrzés alatt áll, az egyetlen ország, ahol nem jelezték napjainkban. 1922-ben Franciaországban (Bordeaux) tömegesen elszaporodott, terjedését nem tudták megfékezni, így onnan elterjedve 30 év alatt „meghódította” egész Európát. A második világháborúban a repülőgépekkel történő terményszállítás jelentősen elősegítette a kártevő további terjedését. Terjedési sebessége önerejéből is nagy, az imágók szél segítségével akár napi 60 km-t is képesek megtenni. Magyarországon 1947-ben Héderváron találták meg először, ahol 1997-ben bronz szobrot állítottak, az ellene kibontakozó, szervezett növényvédelem tiszteletére (5. kép).
1949-ben már Romániában is megjelent, az ötvenes évekre hazánkban már mindenütt elterjedt. Mára az egész holarktikumban gyakori (1. ábra).
Tápnövények és kártétel
Tipikus oligofág faj, tápnövényei kizárólag a burgonyafélék (Solanaceae) családjából kerülnek ki. A növénycsaládba tartozó fajok között komoly különbség van aszerint, hogy mennyire alkalmasak tápnövénynek. Vannak olyan burgonyaféle növényfajok, amin a teljes fejlődés végbemegy, másokon a lárvák csak vontatottan vagy egyáltalán nem fejlődnek. Teljes értékű tápnövényei a burgonya mellett a tojásgyümölcs (Solanum melongena), a dinnyelevelű csucsor (Solanum heterodoxum) és a kengurualma (Solanum laciniatum). A vadon élő hazai csucsorfélék közül a nadragulyán (Atropa belladonna) és a beléndeken (Hyosciamus niger) a teljes fejlődési ciklus végbe tud menni.
Mind a lárvák, mind a bogarak károsítanak. Az első stádiumú 1,5-2 mm-es lárvák elfogyasztják tojáshéjaikat, majd a levelek fonákán eleinte hámoznak, később lyuggatnak. A második lárvastádiumú lárvák már nagyobb lyukakat rágnak a leveleken és időnként karéjoznak. A legnagyobb kárt a harmadik és negyedik stádiumú lárvák okozzák karéjozó rágásukkal (6-7. kép).
Nagyszámú lárva esetén tarrágás következik be, a levéllemezek elfogyasztása után még a főereket és a szárat is megrágják. A 3. és 4. stádiumú lárvák saját testtömegük 3-4-szeresét kitevő burgonyalevelet fogyasztanak el. A teljes lárvafejlődés alatt ez 40 cm2 levélfelület elfogyasztását jelenti. A kártétel átlagos években május elejétől augusztus közepéig tart. A későn lerakott tojásokból kifejlődött imágók a burgonya betakarítás időszakában, levelek nem lévén, kényszerből a felszínre került gumókon rágnak (8. kép).
Biológia
A burgonyabogár biológiája összetett és változatos, aminek segítségével kiválóan alkalmazkodott a mezőgazdasági környezethez. Reprodukciós stratégiája az utódok térbeli (táblán belüli és táblák közötti) és időbeli (éven belüli és évek közötti) elosztásán alapul. Az átlagosnál melegebb, csapadékosabb tavasz és nyár kedvez a tömeges felszaporodásának. Hazánkban két nemzedéke van, az imágók fakultatív imaginális diapauzában telelnek a talajban, 5-15 cm mélyen. A bogarak akár 25%-a is képes lehet a kétszeri áttelelésre, ezek téli és kora tavaszi mortalitása nagy. A bogarak általában március végétől hagyják el a talajt. Ha a hőmérséklet 6-10 napon át 10 °C fölött marad, és a megelőző időszakban csapadék is hullott, az imágók megkezdik a telelőhely elhagyását.
Nem egyszerre hagyják el a talajt, közvetlenül a felszín alatt, kis kamrákban tartózkodnak, amiknek 2-3 mm-es nyílása van a felszín felé. Ezeken át a bogarakra közvetlenül hatással vannak a felszíni klimatikus faktorok. A telelő bogarak néhány százaléka a talajban maradva még egy évig diapauzál. A telelőhely elhagyását követően, előfordulhat, hogy a bogarak egy része még visszahúzódik a talajba. Az intenzív táplálkozás csak másfél két héttel az előjövetel után indul meg. Az áttelelő nemzedék imágóinak érési táplálkozása leggyakrabban fiatal burgonya növények levelén történik, majd többszöri párzást követően, a nőstények április végén, május elején megkezdik tojásaik lerakását. A nősténynek fekunditása elérheti a 300-800 db tojást. A lárvák 4-15 nap után kelnek ki, majd sorozatos vedlésekkel érik el a negyedik stádiumot.
A lárvák vedléseik során a levedlett exuviumot is elfogyasztják. A negyedik stádiumú lárvák, miután táplálkozásukat befejezték, a talajra másznak és beássák magukat. Ezt követően egy körülbelül egy centiméter átmérőjű bábkamrát készítenek, majd bábbá vedlenek. Az ökológiai feltételektől függően, a lárvakelés és az imágók megjelenése között 14-56 nap telik el. A nyári első nemzedék imágói június végén, július elején jönnek elő, majd 4-7 napos érési táplálkozás után párzanak. A nőstények intenzíven július folyamán rakják le tojásaikat. A fiatal, érési táplálkozást végző imágók érzékelik a rövidnappalos fotoperiódust, aminek döntő hatása van a későbbi diapauza kiváltásában. Ekkor még az áttelelt nemzedék imágói is tojást raknak, így egyidejűleg fordulnak elő az áttelelt nemzedék imágói és a nyári első nemzedék lárvautódai.
A nyári első nemzedék imágóinak csak egy része rak tojást, a másik része érési táplálkozás után telelőre vonul. Mivel az áttelelt imágók tojásrakása augusztus közepéig eltart, a nyári első nemzedék imágóinak eljövetele egész nyáron át folyik. Minél később lerakott tojásból fejlődnek a bogarak, annál nagyobb hányaduk vonul telelőre tojásrakás nélkül. A későn, augusztus végén, szeptember elején előjövő nyári első nemzedékű bogarak, az érési táplálkozás után, tojásrakás nélkül telelőre vonulnak. A nyári első nemzedék tojásaiból fejlődő nyári második nemzedék bogarai augusztus végétől október elejéig jönnek elő. Ezek rövid érési táplálkozás után, tojásrakás nélkül vonulnak telelőre. Ez lesz az áttelelő nemzedék.
Védekezés
A burgonyabogár veszélyes kártevő, ami ellen minden évben védekezni kell. Védekezés nélkül, a kártétel mértéke meghaladhatja a 80%-ot. A burgonyabogár európai megtelepedését követően, számos őshonos entomofág és entomopatogén természetes ellenség alkalmazkodott hozzá. Ezek között szerepelnek entomopatogén gombák, fonálférgek, fürkészlegyek és ragadozó poloskák. Ezek azonban nem képesek kordában tartani a tömegesen felszaporodó kártevőt. Nagy reményeket fűztek az őshazájában a burgonyabogarat eredményesen gyérítő ragadozó poloskafaj (Perillus bioculatus) (9. kép) európai betelepítéséhez. 1959-ben, a Növényvédelmi Kutatóintézet akkor Keszthelyen működő burgonyabogár kutató laboratóriumában, †Jermy Tibor és †Sáringer Gyula kezdte meg a poloskával kapcsolatos vizsgálatokat.
Sajnos már a kezdeti vizsgálatok sem jártak sikerrel, és a később, 1964-ben és 1965-ben megismételt kísérletek sem vezettek eredményre. Hiába bocsátottak szabadon több tízezer poloska tojást és fiatal nimfát, a következő években egyetlen példányt sem tudtak visszafogni. A sikertelenség okai a nagyfokú szétszéledés, a téli mortalitás és a tojások parazitáltsága voltak.
Az agrotechnikai védekezési módszerek közül, a vetőgumók előcsíráztatása és idejében történő kiültetése valamelyest csökkenti az áttelelt kártevőnépesség és utódainak kártételét. A gumók nyár végi, ősz eleji gondos betakarítása és a burgonyával rokon gyomnövények irtása is csökkenti a következő évi bogárnépesség táplálékforrását. Háztáji körülmények között, rovarölő szerek nélkül, a kártevő összegyűjtésével védekezhetünk.
Nagyüzemi termesztés esetén a kémiai védekezés elhagyhatatlan. A burgonya jól tolerálja a rágás miatti lombvesztést, képes akár 30% levélfelület elvesztését is termésveszteség nélkül elviselni. Ha a kártételi nyomás indokolja, el kell végezni a kezeléseket. Az első kezelések ideje általában május vége, június eleje. A kezelések az érzékeny első és második stádiumú lárvák ellen irányulnak. Akkor célszerű elvégezni a kezelést, ha a fiatal burgonya állományban a növényeken található rágásnyomok aránya elér az 5-10%-ot. A második kezelés rendszerint június végén, július elején, a nyári első nemzedék fiatal imágói ellen irányul. Esetenként egy harmadik kezelés is szükséges lehet, július végén. Fejlett növényállományban a növényenkénti 3-5 db imágó vagy 10-15 db lárva jelenti a védekezési küszöböt.
A rovarölő szerek használatánál rendkívül fontos a különböző hatásmechanizmusú hatóanyagok (és nem csupán a készítmények) minél gyakoribb rotációja, a rezisztencia kialakulásának elkerülésére. Az USA-ban már a 1950-es évektől rohamléptekben jelentek meg és terjedtek rezisztens populációk. A burgonyabogár tápnövényeinek alkaloidtartalmát hatékonyan tudja detoxifikálni, ami kettős előnyt jelent számára. Egyrészt a hemolimfájuk mérgező anyagokat tartalmaz, ami miatt kevesebb természetes ellenségük van, másrészt az inszekticid hatóanyagokat is hatékonyabban tudják lebontani hatástalan metabolitokra. Jelenleg 52 hatóanyaggal szembeni rezisztenciája ismert, minden főbb rovarölő szer hatóanyagcsoportból.
A lárvakelésre időzített Bacillius thuringiensis var. tenebrionis törzsének kristályos endotoxinját tartalmazó készítményekkel végzett kezelés is hatásos.
Kapcsolódó irodalom
- Alyokhin A., Dively G., Patterson M. Rogers, D., Mahoney M., Wollam J. (2006): Susceptibility of imidacloprid-resistant Colorado potato beetles to non-neonicotinoid insecticides in the laboratory and field trials. American Journal of Potato Research, 83, (6), 485–494.
- Alyokhin A., Baker M., Mota-Sanchez D., Dively G., Grafius E. (2008): Colorado Potato Beetle Resistance to Insecticides. American Journal of Potato Research, 85, (6), 395–413.
- Brust, G.E. (1994): Natural enemies in straw-mulch reduce Colorado potato beetle populations and damage in potato. Biol. Control 4: 163-169.
- Biever, K.D., Chauvin, R.L. (1992): Suppression of the Colorado potato beetle (Coleoptera: Chrysomelidae) with augmentative releases of predaceous stinkbugs (Hemiptera: Pentatomidae). J. Econ. Entomol. 85: 720-726.
- Campbell, R.K., Anderson, T.E., Semel, M., Roberts, D.W. (1985): Management of the Colorado potato beetle using the entomogenous fungus Beauveria bassiana. Am. Potato J. 62: 29-37.
- Casagrande, R.A. (1987): The Colorado potato beetle: 125 years of mismanagement. Bull. Entomol. Soc. Am. 33: 142-150.
- Ferro, D.N. 1993: Potential for resistance to Bacillus thuringiensis: Colorado potato beetle (Coleoptera: Chrysomelidae) – a model system. Am. Entomol. 39: 38-44.
- Gauthier, N.L., Hofmaster R.N., Semel, M. (1981): History of Colorado potato beetle control. In: JH Lashomb and R Casagrande (eds). Advances in Potato Pest Management. Hutchinson Ross Publishing Co., Stroudsburg, PA, pp. 13-33.
- Hare, J.D. (1980): Impact of defoliation by the Colorado potato beetle Leptinotarsa decemlineata on potato yields. J. .Econ. Entomol 73: 369-373.
- Jermy T.,·Sáringer Gy. (1955): Burgonyabogár. Mezőgazdasági Kiadó Budapest.
- Jermy T., Balázs K. (szerk.) (1990): A növényvédelmi állattan kézikönyve. 3/A. Akadémiai kiadó Budapest.
- Stanković, S., Kostić, M., Sivčev, I., Janković, S., Kljajić, P., Todorović, G., Jevđović, R. (2012): Resistance of Colorado potato beetle (Coleoptera: Chrysomelidae) to neonicotinoids, pyrethroids and nereistoxins in Serbia. Romanian Biotechnological Letters. Vol. 17, No.5. 7600-7610.
- Voss, R.H. (1989): Population dynamics of the Colorado potato beetle, (Leptinotarsa decemlineata) (Say) (Coleoptera: Chrysomelidae), in western Massachusetts, with particular emphasis on migration and dispersal processes. Ph.D. Thesis, University of Massachusetts, Amherst.