10 éve Magyarországon: az aukubaliszteske – Aleuroclava aucubae Kuwana, 1911 – II. rész

Az I. részt ITT nézheti meg.

A II. részben az aukubaliszteske megismerését megalapozó – 2020 és 2023 őszén folytatott – helyszíni és „házi-laboratóriumi” megfigyeléseinkről számolunk be. Ugyanebben a részben soroljuk fel a 2024 augusztus-szeptemberi vizuális szemléink során észlelt – hazánkban még nem jelzett – gazdanövényeket is.

A III. részben az aukubaliszteske fejlődési alakjait mutatjuk be. Az olvasott dolgozatok és a közösségi média elsősorban a faj ’bölcsőit’ mutatják be. A megfigyeléseket 2024. április-szeptember között végeztük, ennek során az egyes fejlődési stádiumok nagyságát is megmértük. Mivel az imágók és a pszeudopupák kivételével a többi fejlődési alak szabad szemmel nem látható (méret és szín), ezért fontosnak tartottuk, hogy ezeket az ismeretek közreadjuk.

(Fontos megjegyzés: a dolgozatban a ’bölcső’ és a ’pupárium’ kifejezéseket a ’pszeudopupa’ értelemben, annak stilisztikai helyettesítésére használjuk.)

Szinonim nevei: Aleyrodes aucubae Kuwana, 1911, Tetraleurodes aucubae (Kuwana, 1911), Aleurotuberculatus aucubae (Kuwana, 1911)

Kontschán, J. (2023) szerint a fajnak jelenleg hivatalos magyar neve nincs. Angol neve aucuba whitefly vagy japan laurent whitefly, amit aukubaliszteskének vagy japán babérsom-liszteskének lehetne fordítani. Nevével ellentétben nem csak az aukubát támadja, sok tápnövénye ismert.

Az elterjedési adatokat a fenti Szerzőtől idézzük ’Eredendően Ázsia keleti területein, Japánban, Kínában, Tajvanon és Dél-Koreában fordult elő és feltehetően ott volt őshonos, mára azonban széthurcolták az egész világon. Észak-Amerikában, az USA Kalifornia államából 2008-ban került elő, Európában pedig 2006-ban Észak-Olaszországból jelezték először. Terjedése rohamos volt, 2012-ben már Szlovéniában, 2014-ben Franciaországban, 2015-ben Montenegróban és Horvátországban, majd 2020-ban Oroszországban is azonosították.’

Magyarországon 2014-ben észlelték az első példányokat, amelyekről Hári, K. et al. (2021) számoltak be.

Tápnövényeinek több forrásból származó listáját az 1.sz táblázat tartalmazza. A fejléc jobb szélén arab számokkal jelöltük az egyes forrásokat, melyeknek részletes megnevezése a táblázat alatt látható. A 4-es oszlop adatai a korábbi Hári, K. et al. (2021) magyarországi észleléseiből származnak.

Család	Faj	1	2	3	4
Aquifoliaceae	Ilex crenata	X
Araliaceae	Hedera rhombea (Hedera japonica)	X
Caprifoliaceae	Lonicera gracilipes	X
	Lonicera japonica	X
Cornaceae	Aucuba japonica	X
Flacourtiaceae	Xylosma congestum	X
Juglandaceae	Juglans mandshurica var. Sachalinensis (J. sieboldiana)	X
Lauraceae	Neolitsea sericea (Litsea glauca)	X
Moraceae	Ficus erecta	X
	Ficus carica		X
	Morus alba	X
Oleaceae	Fraxinus angustifolia subsp. Oxycarpa				X
	Fraxinus excelsior L. ‘Tekeres’				X
	Fraxinus ornus L. ‘Mecsek’				X
	Fraxinus ornus L. ‘Pilis’				X
	Ligustrum japonicum	X
	Ligustrum lucidum	X		X
	Osmanthus fragrans
Pittosporaceae	Pittosporum tobira	X		X
Rosaceae	Chaenomeles sp.	X
	Crataegus sp.	X
	Kerria japonica	X
	Neillia uekii	X
	Photinia fraseri			X
	Prunus lusitanica			X
	Prunus mume	X
	Pyracantha angustifolia	X
	Rhaphiolepis indica (R. umbellata)	X
	Sorbus ‘Titan’				X
Rubiaceae	Paederia scandens	X
Rutaceae	Citrus limon			X
	Citrus natsudaida	X
	Citrus reticulata	X
	Citrus sp	X
	Poncirus trifoliata	X
	Phellodendron amurense var. Lavalle (P. lavallei)	X
	Xanthoxylum piperitum	X
Theaceae	Eurya japonica	X
Ulmaceae	Aphananthe aspera	X
	Celtis occidentalis				X
	Celtis occidentalis L. ‘Magnifica’				X
	Celtis sinensis	X
	Ulmus campestris	X
	Ulmus glabra		X
	Ulmus ‘Lakatos Esernyő’				X
	Ulmus ‘Lobel’				X
	Ulmus pumila L. ‘Puszta’				X
	Ulmus sp.	X
	Zelkova serrata	X

Források:

^{1 = http://tamagaro.net/whitefly/01.html Japán, Korea, Kína}

^{2 = Gabrilov-Zimin, I.A., & Borisov, B. A. (2020) Szocsi Nemzeti Park (Oroszország, Krasznodar)}

^{3. Seljak, G. (2012) Szlovénia}

^{4. Hári, K. et al. (2020) Magyarország}

Evans, G.A. (2007) világviszonylatban összesen 18 liszteskefajt sorol fel, amelyeket a Celtis nemzetség valamelyik faján észleltek. Az Aleuroclava nemből két fajt említ: Aleuroclava martini Dubey & Sundararaj 2005 (India, Celtis philippensis) és az Aleuroclava nigeriae (Mound) 1965 (Afrika több országából, Celtis milbraedii)

A tanulmány a Celtis occidentalis-t egyetlen liszteskefaj gazdanövényeként sem említi.

Az Aleuroclava aucubae polifág faj, a nyugati ostorfa (Celtis occidentalis) fontos hazai tápnövénye, itteni előfordulását többek között ezen a fafajon jelezték. Ugyanakkor nincs tudomásunk arról, hogy a nyugati ostorfa bármely más hasonló méretű fekete pszeudopupával rendelkező liszteskének gazdanövénye lenne.

Életmódja: Az életmódjával kapcsolatos adatok nagyon hiányosak, a hivatkozott irodalmak legtöbbször csak azt említik, hogy a faj egyedei pszeudopupa állapotban telelnek, de a nemzedékek számáról konkrét ismeretünk nincs. Az egyes fejlődési alakokról (pete-lárvastádiumok-imágó) leírást és fényképeket nem találtunk.

Természetes ellenségei: Gabrilov-Zimin, I.A., & Borisov, B. A. (2020) a pszeudopupákon egy rovarparazita gombát – Conoideocrella luteorostrata – azonosították, amely elsősorban a világ nedves trópusi és szubtrópusi régióiban elterjedt.

Kínából és Olaszországból a Tetűrontó fémfürkészek – Aphelinidae családjába tartozó Encarsia lutea (Masi), Encarsia sophia (Girault) & Dodd) és Encarsia aseta (Hayat & Polaszek). HUANG & POLASZEK, 1998; VIGGIANI & IACCARINO, 2016) in Hári, K. et al. (2021) ismertek.

Vizsgálati módszer:

2020 és 2023 őszén Budapest XI. kerületének zöldfelületein mintavétellel egybekötött helyszíni szemlék során – elsősorban a nyugati ostorfákon – vizsgáltuk az aukubaliszteske pszeudopupáinak jelenlétét.

A preimaginális fejlődési stádiumok helyhez kötöttsége és az imágók gyenge röpképessége alapján feltételeztük, hogy az őszi időszakban erős fertőzöttséget mutató ostorfákon a 2024. tavaszán kifejlődő imágók is jelentős számban fognak megjelenni.

A nagy őszi pszeudopupa denzitás alapján kiválasztott ostorfákon 2024 április közepétől május közepéig folyamatosan figyeltük az áttelelt pszeudopupákból kelő imágók első megjelenését.

Később 2024. július második felében a levelek fonákán tömegesen megjelenő új nemzedék imágóinak csalogatási-udvarlási viselkedését jegyeztük fel. A hajnali-kora reggeli hűvösebb órákban a kissé ’dermedt’ imágókat a helyszínen lefényképeztük, majd levelekkel együtt ’megfigyelő dobozokba’ tettük.

A röpképességük további csökkentése érdekében a dobozokat azonnal – jégakkuval hidegen tartott – hűtőtáskába helyeztük majd ’házi-laboratóriumunkba’ szállítottuk, ahol azokat a makrofotók készítéséig hűtőszekrényben tároltuk, majd a fényképezés előtt elaltattuk. (Lásd lentebb a magyarázatot.)

A 2024. július vége-augusztus közepe időszakban szedett friss levélmintákon talált fejlődési alakokról (petétől a pszeudopupákig) makrofotókat készítettünk majd a leveleket szobahőmérsékleten 3 napra ’megfigyelő dobozokban’ helyeztük el. A 3 nap letelte után a dobozokban frissen kelt liszteske imágókat láttunk. Ezután a dobozokat 30 percig hűtőszekrényben (6-8 °C) tartottuk, majd az imágókat elaltattuk (lásd lentebb).

Az egy-egy mintavételből származó levelekről készített nagyszámú fényképet később vizuálisan elemeztük. Az egyes fejlődési alakok nagyságát megmértük. Az egyes fejlődési alakokról készült fényképeinket a dolgozat III. részétben közöljük.

2024. augusztus-szeptemberben a helyszíni szemléket további közterületi fás szárú növényfajra is kiterjesztettük, hogy a hazai gazdanövényekről további ismereteket szerezzünk. Lásd a 2. sz táblázatot.

A megfigyelő dobozokról: 12×12×6 cm nagyságú, levehető tetejű, légmentesen záródó, áttetsző, merev falú műanyag dobozok, amelyeket rendszeresen használunk entomológiai és mikológiai helyszíni mintagyűjtésre, szállításra, hűtőszekrényben vagy szobahőmérsékleten történő 1-3 napos (nevelési/inkubációs) átmeneti tárolásra. Az áttetsző fal a dobozok kinyitása nélkül betekintést enged a dobozok belsejébe.

A makrofotókról/közelképekről: a kisméretű ’objektumokról’ szabad szemmel is jól látható – optikailag részletesebb/nagyított – kép készítése. A fókuszsorozat (focus stacking) módszerrel készített kis mélységélességű kiindulási képeket szoftveres támogatással (Helicon Focus Pro) nagyobb mélységélességű képekké egyesítettük.

Az imágók makrofotózás előtti elaltatásáról: a hűtőszekrényben tárolt, fényképezésre kiválasztott doboz egyik sarkába kis tégelyben a rovarok elaltatására használatos (néhány csepp) ecetétert helyeztünk, majd a doboz zárása után újabb 15 percre visszatettük a hűtőszekrénybe. Ezzel az volt a célunk, hogy az elaltatott imágók a fényképezésekhez természetes testhelyzetben maradjanak.

A dolgozatot megalapozó és az eredményközlésben bemutatott nagyszámú digitális fotó alkalmazását nemcsak a leírások képi alátámasztására/ismeretközlésre szánjuk, hanem egy múltbéli pillanat aktuális, ismételhető megtekintési és újraértékelési lehetőségeként is használjuk. Saját gyakorlatunkban már többször megtörtént, hogy az előző években készített felvételek ismételt vizuális elemzése olyan dolgokat láttatott meg, amelyeket korábban nem vettünk észre.

(Érdekességképpen megjegyezzük, hogy egy másik – jelenleg kutatás alatt álló – liszteske faj különböző fejlődési alakjairól 2023-ban készített makrofelvételeink száma 685 db. A helyszíni megfigyelések és a fényképek előzetes vizuális értékelése alapján 2024-ben augusztus-november között további megfigyeléseket-fényképezéseket tervezünk.

Vizsgálatok:

A fajjal kapcsolatos helyszíni és ’házi laboratóriumi’ megfigyeléseinket (részeredményeket) azok időrendi sorrendjében ismertetjük. Következtetéseink a III. rész Összegzés szakaszában olvashatók.

A kártevők és kórokozók gyűjteményes fényképezése (5K rendszer) keretében (2004-2024) a faj fekete bölcsőit először Budapest XI. kerületében, cserje méretű/jellegű nyugati ostorfa (Celtis occidentalis) leveleinek fonákán 2020.10.07.-én találtuk meg. A helyszíni fényképezés során néhány – nem azonosított – felröppenő liszteske imágót is láttunk. Lásd az 1. sz. képet.

• 1/1 sz. belső kép: azt a cserje jellegű Celtis occidentalis növényt ábrázolja, amely leveleinek fonákjain először megtaláltuk a pszeudopupákat.
• 1/2 sz. belső kép: Egy levélfonák részlete az apró, szabad szemmel alig látható fekete bölcsőkkel. Érdekes, hogy a helyhez kötött lárvák folyamatos szívogatása a legtöbb esetben a levélen nem okozott egyéb elváltozást, néhány esetben azonban a pszeudopupa körül diffúz szélű sárga udvar alakult ki.
• 1/3 sz. belső kép: egy sárguló folton – egymás közelében elhelyezkedő – bölcsők.

A levelek fonákjain talált pszeudopupákat kézi nagyítóval megvizsgálva azt láttuk, hogy a pszeudopupák között üres exuviumok is előfordulnak. Felvetődött annak a lehetősége, hogy a látott liszteske imágók és az üres exuviumok között kapcsolat van. Ennek ellenőrzésére pszeudopupákat hordozó leveleket gyűjtöttünk a ’megfigyelő dobozokba’, amelyeket 3 napi szobahőmérsékleten tartást, altatást (lásd a Módszer szakaszt) követően mikroszkóp alatt megvizsgáltuk és lefényképeztük. Ez az izolált 3 napos ’nevelés’ több új ismeretet adott.

A 2. kép mutatja a pszeudopupa hátoldalán elhelyezkedő hosszanti és a keresztirányú vedlési varratok felhasadását (egy fejreállított T betű), az imágóvá vedlés ’normális’ megtörténtét. A hosszanti vedlési varrat a középvonalban a feji végtől hátrafelé halad, és a 3. torszelvény hátlemezének elejéig ér, ahol eléri a keresztirányú vedlési varratot. Emiatt jelen esetben már nem beszélhetünk pszeudopupáról, hanem egy – a vedlés során levetett – kutikuláról (exuviumról)

A képekkel illusztrált új ismeretek megerősítésére 2023. szeptemberében – a megelőzővel (2020) azonos módon – megismételtük a vizsgálatokat. (2023.09.07; 09.11., 09.25.). Az alábbiakban csak (a megelőző képsorozathoz képest) új ismereteket hordozó fényképeket közöljük.

Ez az áttetsző/sárgászöld állapot megelőzi a korábbról ismert fekete (viaszos díszítéssel vagy anélkül) idősebb stádiumot. A két stádium mérete, alakja gyakorlatilag azonos.

Úgy gondoljuk, hogy fentiek, valamint a hasonló feltételek között 2020. X.10-én készített 3.sz. kép elegendő bizonyítékot szolgáltat arra a korábban írt feltételezésünkre, hogy a természetben szeptember-október során még számos imágó kel ki.

A 2023.09.11-én kezdődő ’nevelés’ során az elszíneződés előtti, az elszíneződött pszeudopupák, a vedlési exuviumok és a frissen kelt imágók mellett több esetben találtunk parazitált de már üres exuviumokat.  A 2. sz. képen bemutattuk és a magyarázó szövegben leírtuk, hogy a normál vedlési folyamatot követően milyen morfológiai jellemzői vannak a levetett kültakarónak.

A parazitált és az egészséges pszeudopupákat nem tudtuk megkülönböztetni. A Tetűrontó fémfürkészek – Aphelinidae családjába tartozó fajokra azonban jellemző, hogy a kifejlődött fürkészek imágók a pszeudopupa torának hátoldalán közel kör alakú kirepülési nyílást rágnak. (lásd a bal oldali részletet.)

A jobb oldalon egy azonosítatlan Eretmocerus-faj imágóját sikerült lefényképezni.

2023.09.11.-én megtaláltuk az aucubaliszteske tudományra nézve is új gazdanövényét a bugás csörgőfát (Koelreuteria paniculata), amelynek páratlanul szárnyalt összetett levelének egyes levélkéin 12 db bölcsőt is számoltunk. A bölcsők körül néhány esetben elmosódó szélű enyhén sárguló udvar alakult ki.

• A 8/1 sz. belső kép: Egy fertőzött páratlanul szárnyalt összetett levél felső oldala a sárguló foltokkal.
• A 8/2 sz. belső kép: A levélgerinc végén álló fertőzött levélke felső oldala
• A 8/3 sz. belső kép: A csúcslevélke fonáki oldala a fekete pszeudopupákkal.

2024. augusztus-szeptemberben a helyszíni szemléket további közterületi fás szárú növényfajra is kiterjesztettük, hogy a hazai gazdanövényekről további ismereteket szerezzünk. lásd az alábbi 2. sz. táblázatot. A listába minden olyan a cserje és fafajt felvettünk, amelynek levélfonákain a pszeudopupákat megtaláltuk.

Megjegyezzük, hogy – tudomásunk szerint – az Aleuroclava aucubae az egyetlen Magyarországon eddig kimutatott liszteske faj, amely 0,7-0,8 mm hosszúságú, fekete – nagyon keskeny, nem feltűnő szürkés szegélyű – pszeudopupával a szabadban telel.

Ez a tény jelentősen megkönnyítette az egyes gazdanövényeken történt helyszíni azonosítást. Minden egyes növényről levélmintát gyűjtöttünk és a pszeudopupák fő morfológiai ismérveit mikroszkóp alatt is ellenőriztük. X-szel jelöltük a nemzetközi kitekintésben is újnak számító gazdanövényeket

Család	Faj	Státusz
Caprifoliaceae	Lonicera maackii	X
	Lonicera standishhi	X
	Lonicera tatarica	X
	Lonicera sp. (azonosítatlan faj)
	Symphoricarpos albus	X
Moraceae	Ficus carica
	Maclura pomifera	X
	Morus alba
	Morus nigra	X
Oleaceae	Fraxinus ornus
	Ligustrum vulgare	X
	Ligustrum ovalifolium	X
Rosaceae	Crataegus crus-gallii	X
	Crataegus monogyna	X
	Crataegus pinnatifida ’Tahi’	X
	Cydonia oblonga	X
	Kerria japonica
	Mespilus germanica	X
	Padus avium	X
	Prunus x blireana	X
	Prunus cerasifera	X
	Prunus cerasus (Cerasus vulgaris)	X
	Prunus laurocerasus (Laurocerasus officinalis)	X
	Malus ’Hopa’	X
	Malus ‘Red Jade’	X
	Photinia fraseri
	Pyracantha coccinea	X
	Pyrus sp.	X
Sapindaceae	Koelreuteria paniculata	X
Ulmacea	Celtis australis	X
	Celtis occidentalis
	Ulmus glabra
	Ulmus minor	X
	Ulmus procera	X
	Ulmus pumila L. ‘Puszta’

A felsorolt növények közül a legtöbb fekete pszeudopupát a nyugati ostorfán (Celtis occidentalis) (1-22 db/levél) számoltunk. Sokkal kisebb denzitást észleltünk a mezei szilen (Ulmus minor), a többi növényfajon pedig még ennél kisebb számban, gyakran csak sporadikusan fordultak elő. Több helyen szemléztük a névadó gazdanövényt az Aucuba japonica ’Variegata’ fajtáját, de rajtuk pszeudopupákat eddig nem láttunk.

A Celtis occidentalis a Fekete listán, a Koelreuteria paniculata a Szürke listán szerepel, minkét növényfaj hajlamos a spontán terjeszkedésre. A biodiverzitás veszélyeztetésének hazai megítélésének kérdéseivel foglalkozó listákkal kapcsolatos további információkat és az internetes elérés hivatkozását lásd az irodalomjegyzékben Bartha, D. (2020).

A nyilvánosan hozzáférhető FATÁR adatbázis (https://infogardenweb.hu/bpfatar/) szerint Budapesten a FŐKERT gondozásában álló közterületeken 14493 db Celtis occidentalis, 701 db Ulmus minor, 8184 db Koelreuteria paniculata ültetett fa található.

A pszeudopupáriumok között világosabb és sötétebb árnyalatúak láthatók és a viaszos díszítésben is vannak különbségek. A 3/1. sz. belső kép azonban már imágóvá vedlés utáni állapotot, ezért nem pszeudopupa hanem egy levedlett kutikula (exuvium).

Érdemes megfigyelni felsorolt gazdanövények levélfonákainak jellegzetes mintázatát is.

A Budapest XI. kerületében általunk kimutatott gazdanövények listáját áttekintve meglepő a gazdanövények számának jelentős gyarapodása a korábbi – Hári, K. et al. (2021) /lásd az 1. sz. táblázat 4. oszlop/- magyarországi listához képest. A legtöbb új gazdanövény a Caprifoliaceae és a Rosaceae családból került elő és itt további fajok kimutatása is várható. A fajok nagy része ültetett díszcserje vagy fa, melyek között vannak kivadulásra és intenzív spontán terjeszkedésre hajlamos fajok is.

Kiemelésre érdemesnek tartjuk az általunk közterületi zöldfelületeken talált, de a gyümölcstermő növények közé sorolható következő fajokat: Cydonia oblonga – birs, Mespilus germanica – naspolya, Prunus cerasus (Cerasus vulgaris) – meggy. A természetben vadon termő gyümölcsként ide sorolhatjuk a Prunus cerasifera – cseresznyeszilvát is.

Az imágók rajzási gyülekezése és a pszeudopupák levelenkénti denzitása alapján a vizsgált növények között egyik legkedveltebb gazdanövényének a nyugati ostorfát (Celtis occidentalis) tartjuk.

2024-re további vizsgálatokat ütemeztünk. Arra gondoltunk, hogy a nagyobb telelő pszeudopupa népességből a következő év tavaszán több imágók kel ki, és így az első, ill. további nemzedék(ek) különböző fejlődési stádiumú egyedeit nagyobb számban (könnyebben) fogjuk megtalálni. Erre figyelemmel vizsgálati helyként 2023 szeptemberében Budapest XI. kerületében erős pszeudopupa fertőzöttséget (esetenként 20 db bölcső/levél sűrűséget is számoltunk) mutató ostorfákat választottunk ki.

A 2024-es megfigyeléseinket és a fényképekkel illusztrált vizsgálatok eredményeit a III. részben ismertetjük.

Köszönetnyilvánítás:

Köszönettel tartozom Sütöriné dr. Diószegi Magdolna docens asszonynak (MATE TTDI DÍsznövénytermesztési és Dendrológiai Tanszék), a Lonicera standishhi – télizöld lonc, a Lonicera maackii – bordáskérgű lonc (Budai Arborétum) fajok meghatározásáért.

Felhasznált irodalom:

Az irodalomjegyzéket a III. rész végén közöljük.

A felhasznált fényképek a kártevők gyűjteményes fényképezése során (5K rendszer) készültek, az egyéb források a képek alatt kerültek megnevezésre.