Pókok szerepe és jelentősége a biológiai növényvédelem területén, különös tekintettel a gyümölcsültetvényekre

Ez a védekezési lehetőség a kártevő (elsősorban) ízeltlábú szervezetek terén a legígéretesebb. A kórokozókkal szembeni biológiai védekezésre már jóval kevesebb a lehetőség, ráadásul szinte kizárólag antagonista mikroorganizmusokkal valósítható meg. Gyomnövények ellen pedig egy-egy világszintű, sikeres példa is alig akad, hazai, gyakorlati eredmény pedig egy sem. A biológiai védekezés egyre erősödő létjogosultságát az a tény is alátámasztja, hogy a 2009/128/EK európai parlamenti és tanácsi irányelv alapján – a minden uniós tagállamot érintő, 2013. január elsejével életbelépett Nemzeti Növényvédelmi Cselekvési Tervet követően – integrált növényvédelmi alapelveket kell végrehajtson valamennyi hivatásos felhasználó 2014. január elsejétől.

Vannak, akik a biológiai védekezés kezdetét egy bizonyos fémfürkész (Encarsia formosa) első, tudatos alkalmazásához (1926) kötik, ugyanakkor csak hazánkban, már az 1800-as évek végén végeztek biológiai védekezési kísérleteket – mikroorganizmusok felhasználásával – apácalepke hernyói és cserebogár pajorok ellen. A szintén jól ismert vértetű fémfürkészt (Aphelinus mali) 1920-ban pedig Amerikában próbálták ki először tudatosan. A kezdeti próbálkozásokat több évtizedes törés követte, amely főleg a széles hatásspektrumú rovarölő szerek (például klórozott szénhidrogének, foszforsav-észterek) megjelenésének volt köszönhető. Ezt követően azonban újra foglalkoztak a lehetőséggel, és egyre több parazitoidot és ragadozót próbáltak ki, majd vontak be a gyakorlatba is.

A legtöbb ilyen „bioágens” azonban specialista, vagy legalábbis szűk gazdakörrel/zsákmánykörrel rendelkezik, ami gazdasági szempontból támadható felület. Az utóbbi évtizedekben kezdtek részletesebben foglalkozni a polifág predátorokkal (széles zsákmánykörrel rendelkező ragadozók), így a pókokkal is. Jelen cikk a pókok jelentőségéről, és a velük kapcsolatos eredményekről ad tájékoztatást.

Pókszabásúakról, pókokról általában

A pókok az ízeltlábúakon belül a csáprágósok (Chelicerata) altörzsének képviselői. Az ide tartozó három osztály közül messze a legnépesebb és legismertebb a róluk elnevezett pókszabásúak (Arachnida). Az ide sorolt 11 alosztály (egyesek rendként emlegetik ezeket) közül számos trópusi géncentrummal rendelkező és kis fajszámú csoport, ezeknek növényvédelmi jelentősége nincs, vagy legalábbis nem sok. Legnépesebb alosztályuk az atkák (Acari), melyek fajszámára vonatkozóan nincsenek egységes adatok.

Számos szakirodalomra (és atkaspecialista véleményére) támaszkodva a leírt fajok száma nagyjából 50.000-80.000 között mozog. Növényvédelmi szempontból mindenképpen az atkákat tartják jelentősebbnek. A biológiai védekezés szempontjából is akadnak perspektivikus, vagy már régóta tudatosan alkalmazott családok (például Phytoseiidae, Laelapidae, Stigmaeidae), de nagyon jelentős kártevők is említhetők, ilyen fajok például a Tetranychidae, Tarsonemidae, vagy az Eriophyidae családok képviselői.

Második legnépesebb alosztályként a pókok (Araneae) említhetők, közel 50.000 fajt foglal magába ez a csoport. Norman Platnick on-line elérhetőségű, folyamatosan frissülő „The World Spider Catalog” című művében jelenleg (2016. december) 46.376 leírt fajt tartanak számon, ami 114 család között oszlik meg. Mindez folyamatosan változó, 2008-ban alig több mint 40.000 fajt és még csak 109 családot ismertünk, valamint 2010-hez képest is 4657 új fajjal gazdagodott már az alosztály!

Fajszám szempontjából a pókok tehát nem sokkal kisebb csoport, mint az atkák, viszont nagy előnyük, hogy nincsenek kártevők közöttük, sőt, néhány speciális esetet kivéve polifág predátoroknak mondhatók. Zsákmányszerző stratégiájuk szerint alapvetően két fő kategóriát különböztethetünk meg, a hálószövő pókokat és az aktívan vadászó (vándorló) pókokat. Mindkét kategória számos családot és fajt takar, és mindkettőből több olyan faj is említhető, amely hasznunkra lehet gyümölcsültetvényeink kártevőinek gyérítését illetően.

A pókok fajgazdagsága és egyedsűrűsége különböző agrár-biocönózisokban

A pókok számos élőhelyen nagy egyedsűrűségben fordulnak elő, ami szintén jelzi a biológiai védekezésben betöltött potenciális szerepüket. Az almaültetvények lombkoronájában a pókok a hasznos fauna 40-95%-át is kitehetik (Specht és Dondale 1960; Olszak és mtsai 1992b). A pók-együttesek fajgazdagsága és egyedsűrűsége (denzitása) nagyon változó, 52 fajtól (guár- vagy csomósbab), akár 308 fajig (gyapot) is terjedhet (Young és Edwards 1990). Marc és munkatársai (1999) szerint diverzitásuk általában kisebb, mint a rovaroké, fajgazdagságuk a környezettől függően 40-150 faj között mozog.

A denzitás is jelentős ingadozást mutathat, egyetlen egyed/m²-től (Nyffeler és mtsai 1994), kedvező körülmények között akár közel 1000 egyed/m²-ig is emelkedhet (Nyffeler 1982; Nyffeler és benz 1987). Egy vörös csenkesz társulásban például 841,9 egyed/m² egyedsűrűséget is kimutattak (Duffey 1962). Nyffeler és benz (1988) egyes vitorláspókok (Erigone spp., Oedothorax spp.) denzitását búzamezőn 12-53 egyed/m²-re, míg kaszálón 13-25 egyed/m²-re becsülték. Marshall és Rypstra (1999) két farkaspók fajt vizsgált szójaföldön. A nagyobb méretű Hogna helluo esetében átlagosan 0,8 egyed/m², míg a Pardosa milvina esetében kettő egyed/m² értéket mértek. Hazai adat is alátámasztja a farkaspókok jelentős szerepét, mivel a nálunk tipikusan agrobiont, szuperdomináns Pardosa agrestis átlagosan 40%-ban dominál a szántóföldeken (Samu és Szinetár 2002).

Nyffeler (1984) szerint az agroökoszisztémák fajgazdagsága általában kisebb, mint a természetes élőhelyeké. Ezt támasztja alá Olszak és munkatársainak (1992a, b) kutatása is, miszerint 51 fajt találtak egy almaültetvényben, míg annak közvetlen környezetében már 71-et. Mindez részben magyarázatot is ad arra, hogy egy–egy növényvédelmi beavatkozás után miért olyan (relatíve) gyors a pókok rekolonizációja az ültetvénybe. Ez a tulajdonságuk szintén előnyös biológiai védekezésbeni alkalmasságukat illetően.

A pókok kártevő-korlátozó szerepe, kártevőkből álló táplálékspektruma

Turnbull (1973) 22 szerző, különböző élőhelyi adatokon alapuló 37 irodalmi hivatkozása alapján kiszámította az átlagos pók egyedsűrűséget („overall mean density”) és 130,8 egyed/m² értéket kapott. Ebből, valamint az Argiope argentata keresztespókfaj zsákmányfogyasztásából arra a következtetésre jutott, hogy a pókok akár 42.490 kg/ha(!) zsákmány mennyiséget is képesek évente fogyasztani. Egy későbbi tanulmányban Ysnel (1992) kimutatta, hogy egyetlen Larinioides cornutus keresztespók az élete során 6000 zsákmányt is ejthet, ha megéli a felnőtt kort.

A szerző kiszámolta egy hektárra vonatkozóan, hogy több mint hétmillió prédát fog el ez a pókfaj a biológiai ciklusa alatt, ami 12-14 hónapig tart. Ez a szám megfelel 18,6 kg ízeltlábúnak (száraz tömegben), aminek nagy része (99,6%) rovar. Ha ez így van, akkor valóban komoly szerepe lehet a pókoknak a kártevők gyérítésében.

Számos tanulmányban olvashatunk konkrét példákat, melyek alátámasztják, hogy a pókok különböző élőhelyeken a legkülönfélébb zsákmányokat milyen mértékben fogyasztják, erősítve ezzel is a bennük rejlő potenciált. Kiemelkedő levéltetű fogyasztónak mondható egy Tetragnatha laboriosa nevű állaspók (Tetragnathidae), mely faj átlagosan napi 19,35 egyed hikoridió levéltetűt (Monellia caryella) zsákmányolt szabadföldön (Bumroongsook és mtsai 1992).

A hazánkban is élő Ebrechtella tricuspidata karolópók (Thomisidae) pedig még ennél is többet (23-44 egyedet) fogyasztott uborka levéltetűből (Aphis gossypi), igaz, hogy ezt laboratóriumi körülmények között jegyezték fel (Zhang 1992). Mindenképpen említést érdemel a Chrysilla versicolor ugrópók (Salticidae), mely fajt megfigyelték kínai teaültetvényeken, hogy egyik fontos tápláléka az Empoasca pirisuga mezeikabóca. Naponta átlagosan több mint 47 kifejlett egyedet, illetve több mint 80 nimfát fogyasztott (Xie 1993). Dél-afrikai pisztácia ültetvények lombkoronaszintjén domináns (53,8%) ugrópókfajról (Heliophanus pistaciae) feljegyezték, hogy szabadföldi körülmények között átlagosan napi 1,05±0,89 egyedet fogyaszt egy ott jelentős kártevő bodobácsfajból (Nysius natalensis) (Haddad és mtsai 2004).

Hat pókcsalád (Araneidae, Clubionidae, Salticidae, Tetragnathidae, Theridiidae, Thomisidae) adta egy ausztrál almaültetvényben az összes predátor szervezet 78%-át, és képesek voltak – elsősorban az Achaearanea veruculata törpepók (Theridiidae) – az Epiphyas postvittana (ottani jelentős almakártevő sodrómoly) egy vegetációs periódusban átlagosan rakott tojásmennyiségének kevesebb, mint 1%-ára leszorítani e kártevő egyedszámát (MacLellan 1973).

A többféle ültetvénytípusban is gyakori sárgás dajkapók (Cheiracanthium mildei, Eutichuridae) kispókjainak takácsatka (Tetranychus urticae és T. cinnabarinus) fogyasztásáról Mansour és munkatársai (1980a) írtak. Mansour és munkatársai (1995) szerint Izraelben a Cheiracanthium mildei adult nőstényei naponta átlagosan 27,5 Tetranychus cinnabarinus atkát fogyasztanak. Ez jelentősen eltér az összes többi vizsgált pókfajtól, köztük a C. mildei juvenilis egyedektől, melyek átlagosan 18,9 atkát fogyasztottak naponta, mindezzel közel azonos bizonyos hiúzpók (Oxyopidae) fajok fogyasztása (16,8 atka/nap).

A vizsgált ugrópók (Salticidae) (10,1 atka/nap) és törpepók (Theridiidae) (9,5 atka/nap) fajok kapacitása volt a legkisebb, ami szinte megegyezik egy szintén vizsgált, jól ismert ragadozó atka, a Phytoseiulus persimilis fogyasztásával (11,3 atka/nap). Az eredmények azt mutatják, hogy a pókok mint atkaragadozók is fontos szerepet játszanak.

Ha nem is annyit, mint a ragadozó atkák esetében, de mára egyre több gyakorlati példát lehet említeni, melyekben pókokat eredményesen alkalmaztak tudatos biológiai védekezés, vagy védekezési kísérlet során. Örvendetes – bár nem gyümölcsültetvényt érintő eredmény –, hogy Magyarországon is sikeresen alkalmaztak karolópók-féléket (Thomisoidea) üvegházi hajtatott paprikában kaliforniai virágtripsz (Frankliniella occidentalis) ellen. A Xysticus kochi karolópók fiatal egyedeinek megfelelő „dózisú” kibocsájtása azt eredményezte, hogy 87,5% lett az első osztályú paprikatermés aránya, a fertőzött kontroll 52,6%-ával szemben.

A következő vizsgálati évben az előző összehasonlításnak megfelelően a pókkal kezelt növényeken 85,48% első osztályú paprika termett, míg a fertőzött kontrollban már csak 17,39% (Zrubecz és mtsai 2004, 2008; Bíró és mtsai 2006; Bán és mtsai 2007, 2009; nagy és mtsai 2007, 2010).

Mansour és munkatársai (1980c) felfigyeltek arra, hogy egy Spodoptera littoralis nevű bagolylepke hernyói soha sem okoztak kárt egy izraeli kísérleti állomás kezeletlen almaültetvényében pedig ez ugyanabban a régióban helyezkedik el, ahol súlyos károkat regisztráltak abban az időben. A lepke laboratóriumi körülmények között nyert tojáscsomóit kihelyezték a kezeletlen fákra 3 különböző feltétel mellett (nem védett tojáscsomók, cérnazsákkal körülvett tojáscsomók és ragasztógyűrűvel, pókoktól mentesített fák). Pókok alatt lényegében a már korábban többször is említett Cheiracanthium mildei dajkapók (1-2. kép) egyedeit kell érteni.

Később három-három, pókoknak szabadon kitett és pókoktól mentesített fán megismételték a kísérletet. Az eredmény egyértelmű, a pókoknak szabadon kitett tojáscsomókból alig fejlődtek ki hernyók, így azokon a fákon a kártétel is elenyésző volt, ellentétben a másik két kezeléssel (Mansour és mtsai 1980b, c, d). Mansour és munkatársai (1981) az előző kísérlet folytatásaként a Cheiracanthium mildei dajkapókkal kapcsolatban arra a következtetésre jutottak, hogy fontos lehet zsákmányolása mellett a mozgása által a fiatal hernyókból kiváltott menekülés, amikor levetik magukat, vagy leesnek a fáról („disturbing effect”).

Kísérletükben a pókok tevékenysége volt felelős a Spodoptera littoralis lárva populáció 98%-os csökkenéséért, amelynek két oka volt. Egyfelől a pókok elfogyasztották a jelen lévő lárvák 64%-át, de a lárvák 34%-ban el is hagyták azokat az ágakat, ahol pókok tartózkodtak. Pókok hiányában az ágakat mindössze 1,4%-ban hagyták el a hernyók.

Több szerző is azon a véleményen van, hogy a mezőgazdasági diverzitás növelése ad arra igazán jó lehetőséget, hogy megfelelő helyen és időben megnövekedjen a pók-egyedsűrűség. Jelentősnek tartják az adott termőterület diverzitásának növelését, melynek elősegítésére számos lehetőséget javasolnak (például közbevetés, gyomsáv, alávetés, mulcsozás). Mindezt többek között azzal hozzák összefüggésbe, hogy a nagyobb növényborítás és diverzebb növényállomány alternatív táplálékot, rejtekhelyet, illetve hálószövésre alkalmas helyeket biztosít, és mérsékli a szélsőséges hőmérsékletet és a túlzott páratartalom kialakulásának valószínűségét (Rypstra és mtsai 1999; Samu és mtsai 1999; Sunderland és Samu 2000).

A másik lehetőség a széles hatásspektrumú inszekticidek használatának mérséklése. Több tanulmány is bizonyítja, hogy a hagyományos (széles hatásspektrumú inszekticidekkel kezelt) ültetvénytípushoz képest az integrált (IPM) ültetvénytípus jelentősen, az integrálthoz képest pedig az organikus (biológiai) ültetvénytípus közel olyan jelentősen megnöveli a hasznos ízeltlábúak, különösen a pókok egyedszámát (Wisniewska és Prokopy 1997; Bogya és mtsai 1999; 2000; Cárdenas és mtsai 2006). Ahhoz, hogy a pókok szerepét meghatározzuk a kártevők egyedszámának csökkenésében, manipulatív kísérletek kellenek, de ezek viszonylag ritkák.

Az egyik ilyen tanulmány arról számol be, hogy a kártevők száma, és a vegyes zöldség parcellán keletkezett kár csökkent, amikor a parcellát fűmulccsal borították. A pókok egyedsűrűsége nagyobb volt a mulcsozott parcellán, így a szerzők azt feltételezték, hogy itt a pókok nagyobb mértékben csökkentik a kártevők számát, szemben a többi kezeléssel. Hipotézisüket a szerzők úgy igazolták, hogy mesterségesen eltávolították a pókokat a mulcsból, így a kártétel már hasonló volt, a nem mulcsozott parcellákhoz (Riechert 1990; Riechert és Bishop 1990).

Talán egy svájci tanulmányt lehet még az előzőhöz hasonlóan kiemelni, ahol a pókoknak az almaültetvények legjelentősebb kártevő levéltetvére (Dysaphis plantaginea) gyakorolt hatását vizsgálták. Egy biológiai ültetvényben, ahol csak fungicides kezeléseket alkalmaztak, a kezelt parcellában egy méter széles gyomsávokat vetettek, a kontroll parcellák gyepesítettek voltak. A kezelt parcellák fáin kevesebb levéltetvet találtak a kontrollhoz képest ősszel, de nem az egyéb afidofág rovar jelenléte miatt, mivel azok száma is kicsi volt. A legnagyobb számban az Araniella opisthographa keresztespókot (3-5. kép) figyelték meg, melynek átlagosan 2-4 hálója volt a kezelt parcellák fáin, hálónként pedig átlagosan 6,2 szárnyas levéltetű egyedet észleltek.

A kontroll területen egy fára átlagosan 0,3-1 háló esett, ugyanakkor a hálónként átlagosan fogott levéltevek száma ugyanannyi volt (6,4 egyed/háló). A vegetációs periódus korai szakaszában megfigyelhető levéltetvek egyedszámát nagyobb mértékben határozta meg a pókok őszi ragadozó tevékenysége, mint az afidofág rovarok tavaszi ragadozó tevékenysége (Wyss és mtsai 1995). Az alávetés jótékony hatását nekünk is sikerült igazolni. Különböző egyéves és évelő, egy és kétszikű, virágzó lágyszárú növények segítségével nagymértékben sikerült a hagyományos és a csak gyepesített integrált almaparcellákkal szemben megnövelni a pókegyüttes egyedszámát a lombkoronaszinten, ugyanakkor a diverzitás ezekben a parcellákban kisebb volt. Az általunk végzett újfehértói kísérlet során azonban nem a keresztespókok, hanem az ugrópókok (Salticidae) aránya nőtt meg (a teljes pókegyüttes több mint 64%-át adva). A szuperdomináns faj, az ugrópókok egyedszámának 82%-át kitevő rozsdás ugrópók (Carrhotus xanthogramma) volt (6-7. kép), ami az összfogás közel 53%-át adta (Markó és Keresztes 2014).

*

Összességében tehát elmondható, hogy pókokat hasonlóan eredményesen (esetenként még eredményesebben is) használhatnánk a biológiai növényvédelem során, mint a gyakorlatban már jól bevált egyéb ragadozó vagy parazitoid ízeltlábúakat, és ezt a jövőben valószínűleg csak hajlandóságunk fogja megszabni. Vannak fajok, melyeknek alkalmazása többféle kultúrában, különböző habitatokban és klimatikus körülmények között is valószínűleg eredményes lenne (Cheiracanthium mildei), ugyanakkor a helyi éghajlati adottságok nagymértékben meghatározóak lehetnek annak tekintetében, hogy mely faj, vagy család képes felszaporodni a számára kedvező körülmények hatására. Svájcban – valószínűleg a több csapadék és a hűvösebb éghajlat végett – az Araniella opisthographa keresztespókra támaszkodhatunk, míg száraz és meleg Alföldünkön az ugrópókok családja adta a domináns fajt (Carrhotus xanthogramma).

 

Fontosabb szakirodalmak jegyzéke

• Mansour, F., Rosen, D. and Shulov, A. (1980b): Functional response of the spider Chiracanthium mildei (Arachnida: Clubionidae) to prey density. Entomophaga, 25: 3, 313-316.
• Mansour, F., Rosen, D. and Shulov, A. (1980c): A survey of spider populations (Araneae) in sprayed and unsprayed apple orchards in Israel and their hability to feed on larvae of Spodoptera littoralis (Boisd.). Acta Oecologica, Oecologia Applicata, 1: 2, 189-197.
• Mansour, F., Rosen, D., Shulov, A. and Plaut, H. N. (1980d): Evaluation of spiders as biological control agents of Spodoptera littoralis larvae on apple in Israel. Acta Oecologica, Oecologia Applicata, 1: 3, 225-232.
• Mansour, F., Rosen, D. and Shulov, A. (1981): Disturbing effect of a spider on larval aggregations of Spodoptera littoralis. Entomologia Experimentalis et Applicata, 29: 2, 234-237.
• Mansour, F., Bernstein, E. and Abo-Moch, F. (1995): The potential of spiders of different taxa and a predacious mite to feed on the carmine spider mite – a laboratory study. Phytoparasitica, 23: 3, 217-221.
• Markó, V. and Keresztes, B. (2014): Flowers for better pest control? Ground cover plants enhance apple orchard spiders (Araneae), but not necessarily their impact on pests. Biocontrol Science and Technology, 24 (5): 574-596.
• Nagy A., Bán G., Tóth F., Zrubecz P. és Szemerády K. (2007): A közönséges karolópók (Xysticus kochi Thorell) dózisának és a felülkezelés szükségességének vizsgálata a nyugati virágtripsz (Frankliniella occidentalis Pergande) elleni védekezésben. Növényvédelem, 43: 7, 281-285.
• Turnbull, A. E. (1973): Ecology of the true spiders (Araneomorphae). Annual Review of Entomology, 18: 305-348.
• Wyss, E., Niggli, U. and Nentwig, W. (1995): The impact of spiders on aphid populations in a strip-managed apple orchard. Journal of Applied Entomology, 119: 1-5, 473-478.

(Fotó: 1-6. kép Keresztes Béla; 7. kép Markó Viktor)

Dr. Keresztes Balázs, Dr. Marczali Zsolt
PE Georgikon Kar, Növényvédelmi Intézet, Keszthely
Dr. Markó Viktor
SZIE Kertészettudományi Kar, Rovartani Tanszék, Budapest